Mihena ny famokarana vary noho ny fiovan'ny toetr'andro sy ny fiovaovan'ny toetr'andro any Kolombia.Mpanara-maso ny fitomboan'ny zavamaniryNampiasaina ho paikady hampihenana ny fihenjanana vokatry ny hafanana amin'ny voly isan-karazany. Noho izany, ny tanjon'ity fanadihadiana ity dia ny hanombana ny fiantraikany ara-batana (fitondran-tena amin'ny stomatal, ny fitondran-tena amin'ny stomatal, ny votoatin'ny klorofila manontolo, ny tahan'ny Fv/Fm amin'ny karazana vary ara-barotra roa iharan'ny fihenjanana vokatry ny hafanana mitambatra (hafanana ambony amin'ny andro sy alina), ny hafanan'ny kanopy ary ny votoatin'ny rano mifandraika) ary ny fiovaovan'ny biochemika (malondialdehyde (MDA) sy ny votoatin'ny asidra prolinika). Ny andrana voalohany sy faharoa dia natao tamin'ny fampiasana zavamaniry avy amin'ny karazana vary roa Federrose 67 (“F67”) sy Federrose 2000 (“F2000”). Nodinihina niaraka ho andiana andrana ireo andrana roa ireo. Ireto avy ny fitsaboana napetraka: fanaraha-maso tanteraka (AC) (vary ambolena amin'ny mari-pana tsara indrindra (hafanana andro/alina 30/25°C)), fanaraha-maso ny fihenjanana vokatry ny hafanana (SC) [vary iharan'ny fihenjanana vokatry ny hafanana mitambatra ihany (40/25°C). 30°C)], ary nosedraina sy nofafazana tamin'ny mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry (stress+AUX, stress+BR, stress+CK na stress+GA) indroa (5 andro talohan'ny sy 5 andro taorian'ny stress vokatry ny hafanana). Ny famafazana tamin'ny SA dia nampitombo ny votoatin'ny klorofila manontolo tamin'ireo karazany roa ireo (ny lanjan'ny zavamaniry vaovao "F67" sy "F2000" dia 3.25 sy 3.65 mg/g) raha oharina amin'ny zavamaniry SC (ny lanjan'ny zavamaniry vaovao "F67" dia 2.36 sy 2.56 mg). g-1)” sy vary "F2000", ny fampiharana ny CK amin'ny raviny dia amin'ny ankapobeny dia nanatsara ny fitarihan'ny stomatal an'ny zavamaniry vary "F2000" (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) raha oharina amin'ny fanaraha-maso ny stress vokatry ny hafanana. Ny stress vokatry ny hafanana, mihena 2–3 °C ny mari-pana eo amin'ny satroboninahitry ny zavamaniry, ary mihena ny votoatin'ny MDA ao amin'ny zavamaniry. Ny tondro fandeferana mifandraika dia mampiseho fa ny fampiharana ravina CK (97.69%) sy BR (60.73%) dia afaka manampy amin'ny fampihenana ny olan'ny hafanana mitambatra, indrindra amin'ny voly vary F2000. Ho fehin-kevitra, ny famafazana ravina BR na CK dia azo heverina ho paikady ara-pambolena mba hampihenana ny voka-dratsin'ny hafanana mitambatra amin'ny fitondran-tenan'ny voly vary.
Ny vary (Oryza sativa) dia an'ny fianakaviana Poaceae ary iray amin'ireo serealy ambolena betsaka indrindra eran-tany miaraka amin'ny katsaka sy varimbazaha (Bajaj sy Mohanty, 2005). Ny velaran-tany ambolena vary dia 617.934 hektara, ary ny famokarana nasionaly tamin'ny taona 2020 dia 2.937.840 taonina miaraka amin'ny vokatra antonony 5.02 taonina/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Misy fiantraikany amin'ny voly vary ny fiakaran'ny maripana maneran-tany, ka miteraka karazana adin-tsaina abiotika isan-karazany toy ny mari-pana ambony sy ny vanim-potoanan'ny hain-tany. Ny fiovan'ny toetr'andro dia miteraka fiakaran'ny mari-pana maneran-tany; Tombanana hiakatra 1.0–3.7°C ny mari-pana amin'ny taonjato faha-21, izay mety hampitombo ny matetika sy ny hamafin'ny adin-tsaina vokatry ny hafanana. Nisy fiantraikany tamin'ny vary ny fiakaran'ny mari-pana manodidina, ka nahatonga ny vokatra hihena 6–7%. Etsy ankilany, ny fiovan'ny toetr'andro koa dia mitarika amin'ny toe-javatra ratsy momba ny tontolo iainana ho an'ny voly, toy ny vanim-potoanan'ny hain-tany mafy na mari-pana ambony any amin'ny faritra tropikaly sy subtropikaly. Ankoatra izany, ny fiovaovan'ny toe-javatra toy ny El Niño dia mety hiteraka adin-tsaina vokatry ny hafanana ary hampitombo ny fahasimban'ny voly any amin'ny faritra tropikaly sasany. Any Kolombia, ny mari-pana any amin'ny faritra mpamokatra vary dia vinavinaina hiakatra 2–2.5°C amin'ny taona 2050, ka hampihena ny famokarana vary ary hisy fiantraikany amin'ny fivezivezen'ny vokatra any amin'ny tsena sy ny rojo famatsiana.
Ny ankamaroan'ny voly vary dia ambolena any amin'ny faritra izay akaiky ny mari-pana tsara indrindra ho an'ny fitomboan'ny voly (Shah et al., 2011). Voalaza fa ny salan'isa mari-pana tsara indrindra amin'ny andro sy ny alina ho an'nyfitomboan'ny vary sy ny fampandrosoana azyamin'ny ankapobeny dia 28°C sy 22°C ny mari-pana (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Ny mari-pana mihoatra ireo fetra ireo dia mety hiteraka vanim-potoanan'ny fihenjanana vokatry ny hafanana antonony ka hatramin'ny mafy mandritra ny dingana saro-pady amin'ny fivoaran'ny vary (famokarana vary, fijinjana voaloboka, voninkazo ary famenoana voamaina), ka misy fiantraikany ratsy amin'ny vokatra voamaina. Io fihenan'ny vokatra io dia vokatry ny vanim-potoana maharitra amin'ny fihenjanana vokatry ny hafanana, izay misy fiantraikany amin'ny fiziolojian'ny zavamaniry. Noho ny fifandraisan'ny anton-javatra isan-karazany, toy ny faharetan'ny fihenjanana sy ny mari-pana ambony indrindra tratrarina, ny fihenjanana vokatry ny hafanana dia mety hiteraka fahasimbana tsy azo ovaina amin'ny metabolisma sy ny fivoaran'ny zavamaniry.
Misy fiantraikany amin'ny dingana ara-batana sy biochemika isan-karazany ao amin'ny zavamaniry ny adin-tsaina vokatry ny hafanana. Ny fotosintezy amin'ny ravina dia iray amin'ireo dingana mora iharan'ny adin-tsaina vokatry ny hafanana amin'ny voly vary, satria mihena 50% ny tahan'ny fotosintezy rehefa mihoatra ny 35°C ny mari-pana isan'andro. Miovaova arakaraka ny karazana adin-tsaina ateraky ny hafanana ny fihetsiky ny voly vary ara-batana. Ohatra, voasakana ny tahan'ny fotosintezy sy ny fitarihana ny stomata rehefa tratran'ny mari-pana avo amin'ny antoandro (33–40°C) na ny mari-pana avo amin'ny antoandro sy ny alina (35–40°C mandritra ny andro, 28–30°C). Ny C dia midika hoe alina) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Ny mari-pana avo amin'ny alina (30°C) dia miteraka fanakanana antonony ny fotosintezy saingy mampitombo ny fifohana rivotra amin'ny alina (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Na inona na inona vanim-potoana iainan'ny vary, ny fiainan'ny vary dia misy fiantraikany amin'ny votoatin'ny klorofila amin'ny raviny, ny tahan'ny fluorescence miovaovan'ny klorofila amin'ny fluorescence klorofila ambony indrindra (Fv/Fm), ary ny fiasan'ny Rubisco amin'ny voly vary (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Ny fiovana biosimika dia lafiny iray hafa amin'ny fampifanarahana ny zavamaniry amin'ny adin-tsaina vokatry ny hafanana (Wahid et al., 2007). Ny votoatin'ny proline dia nampiasaina ho toy ny mari-pamantarana biosimika amin'ny adin-tsaina ateraky ny zavamaniry (Ahmed sy Hassan 2011). Ny proline dia mitana anjara toerana lehibe amin'ny metabolisman'ny zavamaniry satria miasa ho loharanon'ny karbônina na azota ary ho toy ny mpanorina ny fonon'ny zavamaniry amin'ny mari-pana avo (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Ny mari-pana avo koa dia misy fiantraikany amin'ny fahamarinan'ny fonon'ny zavamaniry amin'ny alàlan'ny peroxidation lipida, izay mitarika amin'ny fiforonan'ny malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Noho izany, ny votoatin'ny MDA dia nampiasaina ihany koa mba hahatakarana ny fahamarinan'ny fonon'ny sela amin'ny adin-tsaina vokatry ny hafanana (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Farany, ny adin-tsaina vokatry ny hafanana mitambatra [37/30°C (andro/alina)] dia nampitombo ny isan-jaton'ny fivoahan'ny electrolyte sy ny votoatin'ny malondialdehyde amin'ny vary (Liu et al., 2013).
Nodinihina ny fampiasana ireo mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry (GR) mba hampihenana ny voka-dratsin'ny hafanana, satria ireo akora ireo dia mandray anjara mavitrika amin'ny fihetsiky ny zavamaniry na ny fiarovana ara-batana amin'ny fihenjanana toy izany (Peleg sy Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Ny fampiharana ivelany ny loharanon-karena ara-pandovan-toetra dia nisy fiantraikany tsara tamin'ny fandeferana ny hafanana amin'ny voly isan-karazany. Ny fanadihadiana dia naneho fa ny phytohormones toy ny gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) na brassinosteroids (BR) dia mitarika fitomboan'ny fiovaovan'ny fiziolojika sy biochemika isan-karazany (Peleg sy Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). Any Kolombia, ny fampiharana ivelany ny loharanon-karena ara-pandovan-toetra sy ny fiantraikany amin'ny voly vary dia mbola tsy takatra sy nianarana tanteraka. Na izany aza, nisy fanadihadiana teo aloha naneho fa ny famafazana BR amin'ny ravin'ny vary dia afaka manatsara ny fandeferana ny vary amin'ny alàlan'ny fanatsarana ny toetran'ny fifanakalozana entona, ny votoatin'ny klorofila na proline amin'ny ravin'ny zana-bary (Quintero-Calderón et al., 2021).
Ny cytokinins dia mpanelanelana ny fihetsiky ny zavamaniry amin'ny adin-tsaina abiotika, anisan'izany ny adin-tsaina vokatry ny hafanana (Ha et al., 2012). Ankoatra izany, voalaza fa ny fampiharana exogenous ny CK dia afaka mampihena ny fahasimbana ara-hafanana. Ohatra, ny fampiharana exogenous ny zeatin dia nampitombo ny tahan'ny photosynthesis, ny votoatin'ny chlorophyll a sy b, ary ny fahombiazan'ny fitaterana elektrôna amin'ny bentgrass mandady (Agrotis estolonifera) mandritra ny adin-tsaina vokatry ny hafanana (Xu sy Huang, 2009; Jespersen sy Huang, 2015). Ny fampiharana exogenous ny zeatin dia afaka manatsara ny asan'ny antioxidant, mampitombo ny fananganana proteinina isan-karazany, mampihena ny fahasimban'ny reactive oxygen species (ROS) ary ny famokarana malondialdehyde (MDA) ao amin'ny sela zavamaniry (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Ny fampiasana asidra gibberellika dia naneho valiny tsara ihany koa tamin'ny adin-tsaina vokatry ny hafanana. Ny fanadihadiana dia naneho fa ny biosynthesis GA dia mpanelanelana amin'ny lalan'ny metabolika isan-karazany ary mampitombo ny fandeferana amin'ny mari-pana avo (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) dia nahita fa ny famafazana ravin'ny GA exogenous (25 na 50 mg*L) dia afaka mampitombo ny tahan'ny photosynthesis sy ny asan'ny antioxidant amin'ny zavamaniry voasary voan'ny hafanana raha oharina amin'ny zavamaniry fanaraha-maso. Voamarika ihany koa fa ny fampiharana HA exogenous dia mampitombo ny votoatin'ny hamandoana, ny votoatin'ny chlorophyll ary ny carotenoid ary mampihena ny peroxidation lipida amin'ny palmie date (Phoenix dactylifera) amin'ny adin-tsaina vokatry ny hafanana (Khan et al., 2020). Ny Auxin koa dia mitana anjara toerana lehibe amin'ny fanaraha-maso ny valin'ny fitomboana mifanaraka amin'ny mari-pana avo (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Ity mpandrindra fitomboana ity dia miasa toy ny marika biochemika amin'ny dingana isan-karazany toy ny fananganana na ny fahasimban'ny proline eo ambany fihenjanana abiotika (Ali et al. 2007). Ankoatra izany, ny AUX dia mampitombo ny asan'ny antioxidant ihany koa, izay mitarika amin'ny fihenan'ny MDA amin'ny zavamaniry noho ny fihenan'ny peroxidation lipida (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) dia nahita fa amin'ny zavamaniry pitipoà (Pisum sativum) eo ambany fihenjanana mafana, dia mitombo ny votoatin'ny proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl)naphthylchloromethyl ether (TA-14). Tao amin'io fanandramana io ihany, dia nahita haavon'ny MDA ambany kokoa ihany koa izy ireo tamin'ny zavamaniry notsaboina raha oharina amin'ny zavamaniry tsy notsaboina tamin'ny AUX.
Ny Brassinosteroids dia kilasy iray hafa amin'ny mpandrindra fitomboana ampiasaina mba hampihenana ny vokatry ny adin-tsaina vokatry ny hafanana. Ogweno et al. (2008) dia nitatitra fa ny famafazana BR avy any ivelany dia nampitombo ny tahan'ny photosynthesis net, ny conductance stomatal ary ny tahan'ny carboxylation Rubisco ambony indrindra amin'ny zavamaniry voatabia (Solanum lycopersicum) eo ambany adin-tsaina vokatry ny hafanana mandritra ny 8 andro. Ny famafazana epibrassinosteroids amin'ny raviny dia afaka mampitombo ny tahan'ny photosynthesis net amin'ny zavamaniry kôkômbra (Cucumis sativus) eo ambany adin-tsaina vokatry ny hafanana (Yu et al., 2004). Ho fanampin'izany, ny fampiharana BR avy any ivelany dia mampihemotra ny fahasimban'ny chlorophyll ary mampitombo ny fahombiazan'ny fampiasana rano sy ny vokatra kuantum ambony indrindra amin'ny photochemistry PSII amin'ny zavamaniry eo ambany adin-tsaina vokatry ny hafanana (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Noho ny fiovaovan'ny toetr'andro sy ny fiovaovan'ny toetr'andro, ny voly vary dia miatrika vanim-potoanan'ny maripana ambony isan'andro (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Ao amin'ny phenotyping zavamaniry, ny fampiasana phytonutrients na biostimulants dia nodinihina ho tetika hanalefahana ny adin-tsaina amin'ny hafanana amin'ny faritra fambolena vary (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Ankoatra izany, ny fampiasana ireo fiovaovan'ny biochemika sy fiziolojika (hafanan'ny ravina, fitarihan'ny stomatal, masontsivana fluorescence chlorophyll, chlorophyll sy ny votoatin'ny rano mifandraika, malondialdehyde ary fananganana proline) dia fitaovana azo itokisana amin'ny fandinihana ny voly vary eo ambany fanerena hafanana eo an-toerana sy iraisam-pirenena (Sánchez -Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Na izany aza, mbola tsy fahita firy ny fikarohana momba ny fampiasana famafazana phytohormonal foliar amin'ny vary eo an-toerana. Noho izany, ny fandalinana ny fihetsika ara-batana sy biochemika amin'ny fampiharana ny mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry dia tena zava-dehibe amin'ny fanolorana paikady agronomika azo ampiharina amin'izany. Ny fiatrehana ny voka-dratsin'ny vanim-potoanan'ny fanerena hafanana sarotra amin'ny vary. Noho izany, ny tanjon'ity fandalinana ity dia ny hanombana ny fiantraikany ara-batana (fitondran'ny stomatal, masontsivana fluorescence chlorophyll ary votoatin'ny rano mifandraika) sy biochemika amin'ny fampiharana ny mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry efatra (AUX, CK, GA ary BR). (Pigments photosynthetic, votoatin'ny malondialdehyde sy proline) Fiovaovan'ny genotypes vary ara-barotra roa iharan'ny fanerena hafanana mitambatra (avo mari-pana andro/alina).
Ato amin'ity fandalinana ity dia nisy andrana roa tsy miankina natao. Ny karazana Federrose 67 (F67: karazana novolavolaina tamin'ny mari-pana avo nandritra ny folo taona farany) sy Federrose 2000 (F2000: karazana novolavolaina tamin'ny folo taona farany tamin'ny taonjato faha-20 izay naneho fanoherana ny viriosy ravina fotsy) no nampiasaina voalohany. ary ny andrana faharoa. Samy ambolen'ny tantsaha Kolombiana betsaka ireo karazana roa ireo. Nafafy tao anaty lovia 10-L (lava 39.6 sm, sakany 28.8 sm, haavony 16.8 sm) misy tany fasika misy zavatra organika 2% ny voa. Voa dimy efa nitsimoka mialoha no nambolena tao anaty lovia tsirairay. Napetraka tao amin'ny trano fonenana ao amin'ny Fakiolten'ny Siansa momba ny Fambolena ao amin'ny Oniversite Nasionalin'i Kolombia, campus Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ W) ireo paleta, amin'ny haavo 2556 m ambonin'ny haabon'ny ranomasina (asl). m.) ary natao nanomboka ny Oktobra ka hatramin'ny Desambra 2019. Andrana iray (Federroz 67) ary andrana faharoa (Federroz 2000) tamin'io vanim-potoana io ihany tamin'ny taona 2020.
Ireto avy ny fepetra ara-tontolo iainana ao amin'ny trano maitso mandritra ny vanim-potoana fambolena tsirairay: mari-pana andro sy alina 30/25°C, hamandoana 60~80%, fe-potoana voajanahary mandritra ny 12 ora (taratra mavitrika amin'ny fotosintetika 1500 µmol (photons) m-2 s-). 1 amin'ny mitataovovonana). Nomena zezika araka ny votoatin'ny singa tsirairay ny zavamaniry 20 andro aorian'ny fipoiran'ny voa (DAE), araka an'i Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg azota isaky ny zavamaniry, 110 mg phosphore isaky ny zavamaniry, 350 mg potassium isaky ny zavamaniry, 68 mg calcium isaky ny zavamaniry, 20 mg magnesium isaky ny zavamaniry, 20 mg solifara isaky ny zavamaniry, 17 mg silikônina isaky ny zavamaniry. Ny zavamaniry dia misy boron 10 mg isaky ny zavamaniry, varahina 17 mg isaky ny zavamaniry, ary zinc 44 mg isaky ny zavamaniry. Notazonina hatramin'ny 47 DAE ny zavamaniry vary isaky ny andrana rehefa nahatratra ny dingana phenological V5 izy ireo nandritra io vanim-potoana io. Ny fanadihadiana teo aloha dia naneho fa ity dingana fenolojika ity dia fotoana mety hanaovana fanadihadiana momba ny fihenjanana amin'ny hafanana amin'ny vary (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Tao anatin'ny andrana tsirairay, dia nisy fampiharana roa misaraka ny mpandrindra ny fitomboan'ny ravina natao. Ny andiany voalohany amin'ny famafazana phytohormone amin'ny raviny dia nampiharina 5 andro talohan'ny fitsaboana amin'ny hafanana (42 DAE) mba hanomanana ny zavamaniry amin'ny fihenjanana ara-tontolo iainana. Avy eo dia nomena famafazana ravina faharoa 5 andro taorian'ny niharan'ny fihenjanana tamin'ny zavamaniry (52 DAE). Phytohormone efatra no nampiasaina ary ny toetran'ny akora mavitrika tsirairay nofafazana tamin'ity fandalinana ity dia voatanisa ao amin'ny Tabilao Fanampiny 1. Ireto avy ny fifantohan'ny mpandrindra ny fitomboan'ny ravina nampiasaina: (i) Auxin (asidra 1-naphthylacetic: NAA) amin'ny fifantohana 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M gibberellin (asidra gibberellic: NAA); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Ireo fifantohana ireo dia nofidiana satria miteraka fihetsika tsara sy mampitombo ny fanoheran'ny zavamaniry amin'ny hafanana (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Ny voly vary tsy misy fanafody mampitombo ny fitomboany dia notsaboina tamin'ny rano voadio ihany. Ny voly vary rehetra dia nofafazana tamin'ny fitaovana famafazana tànana. Asio H2O 20 ml amin'ny zavamaniry mba handena ny tapany ambony sy ambany amin'ny ravina. Ny famafazana ravina rehetra dia nampiasa fanafody fanampiny avy amin'ny fambolena (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) amin'ny 0.1% (v/v). Ny elanelana misy eo amin'ny vilany sy ny fitaovana famafazana dia 30 sm.
Nomena fitsaboana noho ny hafanana 5 andro taorian'ny famafazana ravina voalohany (47 DAE) isaky ny andrana. Nafindra avy tao amin'ny trano fonenana ny vary ho any amin'ny efitrano fitomboana 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, Etazonia) mba hametrahana ny hafanana na hitazonana ny toe-javatra mitovy amin'ny tontolo iainana (47 DAE). Natao ny fitsaboana miaraka ny hafanana amin'ny alàlan'ny fametrahana ny efitrano amin'ireto mari-pana manaraka ireto: mari-pana ambony amin'ny antoandro [40°C mandritra ny 5 ora (manomboka amin'ny 11:00 ka hatramin'ny 16:00)] ary ny alina [30°C mandritra ny 5 ora]. 8 andro misesy (manomboka amin'ny 19:00 ka hatramin'ny 24:00). Ny mari-pana sy ny fotoana isehoana dia nofantenana mifototra amin'ny fanadihadiana teo aloha (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Etsy ankilany, vondron-javamaniry nafindra tany amin'ny efitrano fitomboana no notehirizina tao amin'ny trano maitso tamin'ny mari-pana mitovy (30°C mandritra ny andro / 25°C amin'ny alina) nandritra ny 8 andro misesy.
Tamin'ny fiafaran'ny andrana, ireto vondrona fitsaboana manaraka ireto no azo: (i) toe-javatra misy ny mari-pana fitomboana + fampiharana rano voadio [Fanaraha-maso tanteraka (AC)], (ii) toe-javatra misy ny fihenjanana amin'ny hafanana + fampiharana rano voadio [Fanaraha-maso ny fihenjanana amin'ny hafanana (SC)], (iii) toe-javatra misy ny fihenjanana amin'ny hafanana + fampiharana auxine (AUX), (iv) toe-javatra misy ny fihenjanana amin'ny hafanana + fampiharana gibberellin (GA), (v) toe-javatra misy ny fihenjanana amin'ny hafanana + fampiharana cytokinin (CK), ary (vi) toe-javatra misy ny fihenjanana amin'ny hafanana + brassinosteroid (BR) Appendix. Ireo vondrona fitsaboana ireo dia nampiasaina ho an'ny genotypes roa (F67 sy F2000). Ny fitsaboana rehetra dia natao tamin'ny endrika kisendrasendra tanteraka miaraka amin'ny famerenana dimy, izay samy ahitana zavamaniry iray avy. Ny zavamaniry tsirairay dia nampiasaina hamaky ireo fiovaovana voafaritra tamin'ny faran'ny andrana. Naharitra 55 DAE ny andrana.
Norefesina tamin'ny alalan'ny porosometer azo entina (SC-1, METER Group Inc., Etazonia) ny fitondran'ny rivotra ao amin'ny stoma (gs), manomboka amin'ny 0 ka hatramin'ny 1000 mmol m-2 s-1, miaraka amin'ny fisokafan'ny efitrano santionany 6.35 mm. Raisina amin'ny alalan'ny fametahana probe stomameter amin'ny ravina efa lehibe miaraka amin'ny tsimoka lehibe amin'ny zavamaniry mivelatra tanteraka ny fandrefesana. Ho an'ny fitsaboana tsirairay, dia nalaina tamin'ny ravina telo amin'ny zavamaniry tsirairay ny famakiana gs teo anelanelan'ny 11:00 sy 16:00 ary nojerena ny salan'isa.
Ny RWC dia voafaritra araka ny fomba voalazan'i Ghoulam et al. (2002). Ny takelaka mivelatra tanteraka nampiasaina hamaritana ny g dia nampiasaina ihany koa handrefesana ny RWC. Ny lanja vaovao (FW) dia voafaritra avy hatrany taorian'ny fijinjana tamin'ny alàlan'ny mizana nomerika. Avy eo dia napetraka tao anaty fitoeran-javatra plastika feno rano ny ravina ary navela tao anaty haizina tamin'ny mari-pana ao an-trano (22°C) nandritra ny 48 ora. Avy eo dia lanjaina amin'ny mizana nomerika ary soraty ny lanja mivelatra (TW). Ny ravina nivonto dia nohamainina tamin'ny lafaoro tamin'ny 75°C nandritra ny 48 ora ary noraketina ny lanjany maina (DW).
Ny votoatin'ny klorofila mifandraika dia voafaritra tamin'ny fampiasana metatra klorofila (atLeafmeter, FT Green LLC, Etazonia) ary naseho tamin'ny singa atLeaf (Dey et al., 2016). Ny famakiana ny fahombiazan'ny kuantuma ambony indrindra an'ny PSII (tahan'ny Fv/Fm) dia noraketina tamin'ny fampiasana fluorimeter klorofila excitation mitohy (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Ny ravina dia nohamainina tamin'ny fampiasana clamps ravina nandritra ny 20 minitra talohan'ny fandrefesana Fv/Fm (Restrepo-Diaz sy Garces-Varon, 2013). Rehefa avy zatra ny haizina ny ravina, dia norefesina ny fototra (F0) sy ny fluorescence ambony indrindra (Fm). Avy amin'ireo angon-drakitra ireo, dia nokajiana ny fluorescence miovaova (Fv = Fm – F0), ny tahan'ny fluorescence miovaova amin'ny fluorescence ambony indrindra (Fv/Fm), ny vokatra kuantuma ambony indrindra amin'ny photochemistry PSII (Fv/F0) ary ny tahan'ny Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). Nalaina tamin'ny ravina mitovy ampiasaina amin'ny fandrefesana gs ny famakiana ny fluorescence sy ny klorofila mifandraika amin'izany.
Eo amin'ny 800 mg eo ho eo ny lanjan'ny ravina vaovao no nangonina ho toy ny fiovaovan'ny biochemika. Avy eo dia nafangaro tao anaty azota ranoka ny santionan'ny ravina ary notehirizina ho an'ny fanadihadiana fanampiny. Ny fomba spektrometrika ampiasaina hanombanana ny votoatin'ny klorofila a, b sy karotenoida ao amin'ny sela dia mifototra amin'ny fomba sy ny fampitoviana nohazavain'i Wellburn (1994). Nangonina ny santionan'ny sela ravina (30 mg) ary nafangaro tao anaty 3 ml misy acétone 80%. Avy eo dia notsintrifugasiona ireo santionany (modely 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, Etazonia) tamin'ny 5000 rpm nandritra ny 10 minitra mba hanesorana ireo poti-javatra. Nohamainina ny ranoka be loatra ka nahatratra 6 ml ny habetsahana farany tamin'ny fanampiana acétone 80% (Sims sy Gamon, 2002). Ny votoatin'ny klorofila dia voafaritra tamin'ny 663 (klorofila a) sy 646 (klorofila b) nm, ary ny karotenoida tamin'ny 470 nm tamin'ny fampiasana spektrofotometatra (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, Etazonia).
Ny fomba asidra thiobarbituric (TBA) noresahin'i Hodges et al. (1999) dia nampiasaina hanombanana ny peroxidation lipid membrane (MDA). Eo amin'ny 0.3 g eo ho eo ny sela ravina no nafangaro tao anaty azota ranoka. Notsindrina tamin'ny 5000 rpm ireo santionany ary norefesina tamin'ny spectrophotometer tamin'ny 440, 532 ary 600 nm ny absorbance. Farany, nokajiana tamin'ny fampiasana ny coefficient extinction (157 M mL−1) ny fifantohana MDA.
Ny votoatin'ny proline amin'ny fitsaboana rehetra dia voafaritra tamin'ny fampiasana ny fomba voalazan'i Bates et al. (1973). Ampio 10 ml amin'ny vahaolana 3% amin'ny asidra sulfosalicylic amin'ny santionany voatahiry ary sivano amin'ny alàlan'ny taratasy sivana Whatman (No. 2). Avy eo dia nampifangaroina tamin'ny asidra ninhydric 2 ml sy asidra acetic glacial 2 ml ny 2 ml amin'ity sivana ity. Napetraka tao anaty fandroana rano tamin'ny 90°C nandritra ny adiny 1 ny fangaro. Atsaharo ny fihetsika amin'ny alàlan'ny fampidirana ranomandry. Ahintsano mafy ny fantsona amin'ny alàlan'ny vortex shaker ary levona ao anaty toluene 4 ml ny vahaolana vokatr'izany. Ny famakiana absorbance dia voafaritra tamin'ny 520 nm tamin'ny fampiasana spectrophotometer mitovy ampiasaina amin'ny fandrefesana ny pigments photosynthetic (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, Etazonia).
Ny fomba nohazavain'i Gerhards et al. (2016) mba hikajiana ny mari-pana amin'ny kanôpla sy ny CSI. Nalaina tamin'ny fakantsary FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, Etazonia) ny sary mafana miaraka amin'ny fahamarinan'ny ±2°C amin'ny faran'ny vanim-potoanan'ny fihenjanana. Apetraho eo ambadiky ny zavamaniry ny velarana fotsy ho an'ny fakana sary. Averina indray, orinasa roa no noheverina ho modely fanondroana. Napetraka teo amin'ny velarana fotsy ireo zavamaniry; ny iray dia norakofana adjuvant fambolena (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Kolombia) mba hanahafana ny fisokafan'ny stomata rehetra [mode lena (Twet)], ary ny iray kosa ravina tsy misy fampiharana [mode maina (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Ny elanelana misy eo amin'ny fakantsary sy ny vilany nandritra ny fakana sary dia 1 m.
Ny tondro fandeferana mifandraika dia nokajiana ankolaka tamin'ny fampiasana ny fitondran-tenan'ny stoma (gs) an'ny zavamaniry voatsabo raha oharina amin'ny zavamaniry fanaraha-maso (zavamaniry tsy misy fitsaboana amin'ny tsindry ary misy mpandrindra fitomboana ampiharina) mba hamaritana ny fandeferan'ny genotypes voatsabo izay nodinihina tamin'ity fandalinana ity. Ny RTI dia azo tamin'ny fampiasana ny equation nalaina avy amin'i Chávez-Arias et al. (2020).
Tao anatin'ny andrana tsirairay, ireo fiovaovan'ny fiziôlôjia rehetra voalaza etsy ambony dia voafaritra sy noraketina tamin'ny 55 DAE tamin'ny fampiasana ravina mivelatra tanteraka nangonina avy teny amin'ny tampony. Ho fanampin'izany, ny fandrefesana dia natao tao anaty efitrano fitomboana mba tsy hanovana ny toe-javatra manodidina ny fitomboan'ny zavamaniry.
Nohadihadiana niaraka ho andiana andrana ny angon-drakitra avy amin'ny andrana voalohany sy faharoa. Ny vondrona andrana tsirairay dia nisy zavamaniry 5, ary ny zavamaniry tsirairay dia singa andrana. Natao ny famakafakana ny fiovaovana (ANOVA) (P ≤ 0.05). Rehefa hita ny fahasamihafana manan-danja, dia nampiasaina tamin'ny P ≤ 0.05 ny fitsapana fampitahana post hoc an'i Tukey. Ampiasao ny fiasa arcsine mba hanovana ny sandan'ny isan-jato. Nohadihadiana tamin'ny alàlan'ny rindrambaiko Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, Etazonia) ny angon-drakitra ary nojerena tamin'ny alàlan'ny SigmaPlot (version 10.0; Systat Software, San Jose, CA, Etazonia). Ny famakafakana ny singa fototra dia natao tamin'ny alàlan'ny rindrambaiko InfoStat 2016 (Analysis Software, National University of Cordoba, Arzantina) mba hamantarana ireo mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry tsara indrindra eo ambany fianarana.
Ny Tabilao 1 dia mamintina ny ANOVA mampiseho ireo andrana, ireo fitsaboana samihafa, ary ny fifandraisany amin'ny loko fotosintetika ravina (klorofila a, b, total, ary carotenoida), malondialdehyde (MDA) sy ny votoatin'ny proline, ary ny fitondran-tenan'ny stomatal. Ny fiantraikan'ny gs, ny votoatin'ny rano mifandraika. (RWC), ny votoatin'ny klorofila, ny masontsivana fluorescence alpha klorofila, ny mari-pana amin'ny satroboninahitra (PCT) (°C), ny tondro momba ny adin-tsaina amin'ny voly (CSI) ary ny tondro momba ny fandeferana mifandraika amin'ny voly vary amin'ny 55 DAE.
Tabilao 1. Famintinana ny angon-drakitra ANOVA momba ny fiovaovan'ny fiziolojika sy ny biosimika amin'ny vary eo amin'ny andrana (genotypes) sy ny fitsaboana amin'ny hafanana.
Aseho ao amin'ny Tabilao 2 ny fahasamihafana (P≤0.01) eo amin'ny fifandraisan'ny pigment photosynthetic ravina, ny votoatin'ny klorofila mifandraika (famakiana Atleaf), ary ny masontsivana fluorescence alpha-chlorophyll eo amin'ny andrana sy ny fitsaboana. Ny mari-pana ambony amin'ny antoandro sy ny alina dia mampitombo ny votoatin'ny klorofila sy carotenoida manontolo. Ny zana-bary tsy misy famafazana phytohormones amin'ny raviny (2.36 mg g-1 ho an'ny "F67" sy 2.56 mg g-1 ho an'ny "F2000") raha oharina amin'ny zavamaniry ambolena amin'ny mari-pana tsara indrindra (2.67 mg g -1)) dia naneho votoatin'ny klorofila manontolo ambany kokoa. Tamin'ireo andrana roa ireo, ny "F67" dia 2.80 mg g-1 ary ny "F2000" dia 2.80 mg g-1. Ankoatra izany, ireo zana-bary notsaboina tamin'ny fitambaran'ny AUX sy GA spray teo ambany fanerena hafanana dia naneho fihenan'ny votoatin'ny klorofila tamin'ireo karazana génotype roa ireo (AUX = 1.96 mg g-1 sy GA = 1.45 mg g-1 ho an'ny "F67"; AUX = 1.96 mg g-1 sy GA = 1.45 mg g-1 ho an'ny "F67"; AUX = 2.24 mg) g-1 sy GA = 1.43 mg g-1 (ho an'ny "F2000") teo ambany fanerena hafanana. Teo ambany fanerena hafanana, ny fitsaboana amin'ny raviny tamin'ny BR dia nahatonga fitomboana kely tamin'io fiovaovana io tamin'ireo karazana génotype roa ireo. Farany, ny CK foliar spray dia naneho ny sandan'ny pigmenta photosynthetic ambony indrindra tamin'ireo fitsaboana rehetra (fitsaboana AUX, GA, BR, SC ary AC) tamin'ireo karazana génotype F67 (3.24 mg g-1) sy F2000 (3.65 mg g-1). Nihena ihany koa ny votoatin'ny klorofila (singa Atleaf) noho ny fitambaran'ny fanerena hafanana. Ny sanda ambony indrindra dia voarakitra ihany koa tamin'ny zavamaniry nofafazana CC tamin'ny karazana génotype roa (41.66 ho an'ny "F67" ary 49.30 ho an'ny "F2000"). Ny tahan'ny Fv sy Fv/Fm dia naneho fahasamihafana lehibe teo amin'ny fitsaboana sy ny karazana (Tabilao 2). Amin'ny ankapobeny, amin'ireo fiovaovana ireo, ny karazana F67 dia tsy dia mora voan'ny hafanana loatra raha oharina amin'ny karazana F2000. Ny tahan'ny Fv sy Fv/Fm no nijaly kokoa tamin'ny andrana faharoa. Ny zana-kazo 'F2000' izay niharan'ny tsindry mafy nefa tsy nofafazana phytohormones no nanana ny sanda Fv ambany indrindra (2120.15) sy ny tahan'ny Fv/Fm (0.59), saingy ny famafazana ravina tamin'ny CK dia nanampy tamin'ny famerenana ireo sanda ireo (Fv: 2591, 89, tahan'ny Fv/Fm: 0.73). , nahazo famakiana mitovy amin'ireo voarakitra tamin'ny zavamaniry "F2000" ambolena amin'ny mari-pana tsara indrindra (Fv: 2955.35, tahan'ny Fv/Fm: 0.73:0.72). Tsy nisy fahasamihafana lehibe teo amin'ny fluorescence voalohany (F0), ny fluorescence ambony indrindra (Fm), ny vokatra fotosimika ambony indrindra an'ny PSII (Fv/F0) ary ny tahan'ny Fm/F0. Farany, ny BR dia naneho fironana mitovy amin'ny hita tamin'ny CK (Fv 2545.06, tahan'ny Fv/Fm 0.73).
Tabilao 2. Fiantraikan'ny hafanana mitambatra (40°/30°C andro/alina) amin'ny loko fotosintetika ravina [klorofila manontolo (Chl Total), klorofila a (Chl a), klorofila b (Chl b) ary karotenoida Cx+c] vokatry ny ], votoatin'ny klorofila mifandraika (singa Atliff), masontsivana fluorescence klorofila (fluorescence voalohany (F0), fluorescence ambony indrindra (Fm), fluorescence miovaova (Fv), fahombiazan'ny PSII ambony indrindra (Fv/Fm), vokatra kuantum ambony indrindra amin'ny fotosimia an'ny PSII (Fv/F0) sy Fm/F0 amin'ny zavamaniry misy karazana vary roa [Federrose 67 (F67) sy Federrose 2000 (F2000)] 55 andro aorian'ny fipoiran'ny zavamaniry (DAE)).
Ny habetsahan'ny rano mifandraika (RWC) amin'ny vary notsaboina tamin'ny fomba samihafa dia naneho fahasamihafana (P ≤ 0.05) teo amin'ny fifandraisan'ny fitsaboana andrana sy ny fitsaboana ravina (Sary 1A). Rehefa notsaboina tamin'ny SA, ny sanda ambany indrindra dia voarakitra ho an'ny genotypes roa (74.01% ho an'ny F67 ary 76.6% ho an'ny F2000). Teo ambanin'ny toe-javatra misy hafanana be loatra, ny RWC an'ny vary amin'ny genotypes roa notsaboina tamin'ny phytohormones samihafa dia nitombo be. Amin'ny ankapobeny, ny fampiharana ravina ny CK, GA, AUX, na BR dia nampitombo ny RWC ho amin'ny sanda mitovy amin'ny an'ny zavamaniry ambolena amin'ny toe-javatra tsara indrindra nandritra ny fanandramana. Ny zavamaniry fanaraha-maso tanteraka sy ny zavamaniry voafafy ravina dia nandrakitra sanda manodidina ny 83% ho an'ny genotypes roa. Etsy ankilany, ny gs koa dia naneho fahasamihafana manan-danja (P ≤ 0.01) teo amin'ny fifandraisan'ny fitsaboana sy ny fanandramana (Sary 1B). Ny zavamaniry fanaraha-maso tanteraka (AC) ihany koa no nahazo ny sanda ambony indrindra ho an'ny karazana génotype tsirairay (440.65 mmol m-2s-1 ho an'ny F67 sy 511.02 mmol m-2s-1 ho an'ny F2000). Ny zavamaniry vary izay niharan'ny hafanana mitambatra irery no naneho ny sanda gs ambany indrindra ho an'ny karazana génotype roa (150.60 mmol m-2s-1 ho an'ny F67 sy 171.32 mmol m-2s-1 ho an'ny F2000). Ny fitsaboana amin'ny raviny miaraka amin'ny mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry rehetra dia nampitombo ny g ihany koa. Tamin'ny zavamaniry vary F2000 nofafazana CC, dia niharihary kokoa ny vokatry ny famafazana amin'ny raviny miaraka amin'ny phytohormones. Ity vondrona zavamaniry ity dia tsy naneho fahasamihafana raha oharina amin'ny zavamaniry fanaraha-maso tanteraka (AC 511.02 sy CC 499.25 mmol m-2s-1).
Sary 1. Fiantraikan'ny hafanana mitambatra (40°/30°C andro/alina) amin'ny votoatin'ny rano mifandraika (RWC) (A), ny fitondran-tenan'ny stomatal (gs) (B), ny famokarana malondialdehyde (MDA) (C), ary ny votoatin'ny proline. (D) amin'ny zavamaniry misy karazana vary roa (F67 sy F2000) 55 andro aorian'ny fipoiran'ny zavamaniry (DAE). Ny fitsaboana nodinihina ho an'ny karazana vary tsirairay dia nahitana: fanaraha-maso tanteraka (AC), fanaraha-maso ny hafanana (SC), hafanana + auxin (AUX), hafanana + gibberellin (GA), hafanana + mitogen sela (CK), ary hafanana + brassinosteroid. (BR). Ny tsanganana tsirairay dia maneho ny salan'isa ± hadisoana mahazatra amin'ny teboka angon-drakitra dimy (n = 5). Ny tsanganana arahin'ny litera samihafa dia manondro fahasamihafana manan-danja ara-statistika araka ny fitsapana Tukey (P ≤ 0.05). Ny litera misy marika mitovy dia manondro fa tsy manan-danja ara-statistika ny salan'isa (≤ 0.05).
Ny votoatin'ny MDA (P ≤ 0.01) sy proline (P ≤ 0.01) dia naneho fahasamihafana manan-danja ihany koa teo amin'ny fifandraisana teo amin'ny fitsaboana andrana sy ny phytohormone (Sary 1C, D). Nitombo ny peroxidation lipida tamin'ny fitsaboana SC tamin'ny genotypes roa (Sary 1C), na izany aza, ny zavamaniry notsaboina tamin'ny famafazana regulator fitomboan'ny ravina dia naneho fihenan'ny peroxidation lipida tamin'ny genotypes roa; Amin'ny ankapobeny, ny fampiasana phytohormones (CA, AUC, BR na GA) dia mitarika amin'ny fihenan'ny peroxidation lipida (votoatin'ny MDA). Tsy nisy fahasamihafana hita teo amin'ny zavamaniry AC avy amin'ny karazana génotype roa sy ny zavamaniry teo ambany fanerena hafanana sy nofafazana phytohormones (ny sandan'ny FW hita tamin'ny zavamaniry "F67" dia teo anelanelan'ny 4.38–6.77 µmol g-1, ary tamin'ny zavamaniry FW "F2000" dia "teo anelanelan'ny 2.84 sy 9.18 µmol g-1 (zavamaniry). Etsy ankilany, ny famokarana proline tamin'ny zavamaniry "F67" dia ambany noho ny tamin'ny zavamaniry "F2000" teo ambany fanerena mitambatra, izay nitarika ho amin'ny fitomboan'ny famokarana proline. Tamin'ny zavamaniry vary teo ambany fanerena hafanana, tamin'ireo andrana roa ireo, dia hita fa ny fampidirana ireo hormonina ireo dia nampitombo be ny votoatin'ny asidra amine amin'ny zavamaniry F2000 (AUX sy BR dia 30.44 sy 18.34 µmol g-1) tsirairay avy (Sary 1G).
Aseho amin'ny Sary 2A sy B ny fiantraikan'ny famafazana "foiral plant growth regulator" sy ny fihenjanana hafanana mitambatra amin'ny mari-pana amin'ny rakotry ny zavamaniry sy ny mari-pamantarana fandeferana (RTI). Ho an'ny karazana génotype roa, ny mari-pana amin'ny rakotry ny zavamaniry AC dia akaiky ny 27°C, ary ny an'ny zavamaniry SC dia manodidina ny 28°C. WITH. Hita ihany koa fa ny fitsaboana amin'ny CK sy BR amin'ny ravina dia nahatonga fihenan'ny mari-pana 2–3°C raha oharina amin'ny zavamaniry SC (Sary 2A). Ny RTI dia naneho fihetsika mitovy amin'ny fiovaovan'ny fiziolojika hafa, izay mampiseho fahasamihafana lehibe (P ≤ 0.01) amin'ny fifandraisana misy eo amin'ny fanandramana sy ny fitsaboana (Sary 2B). Ny zavamaniry SC dia naneho fandeferana ambany kokoa amin'ny karazana génotype roa (34.18% sy 33.52% ho an'ny zavamaniry vary "F67" sy "F2000"). Ny famahanana amin'ny ravina ny phytohormones dia manatsara ny RTI amin'ny zavamaniry tratran'ny fihenjanana amin'ny mari-pana avo. Io fiantraikany io dia niharihary kokoa tamin'ny zavamaniry "F2000" voafafy CC, izay 97.69 ny RTI. Etsy ankilany, ny fahasamihafana lehibe dia hita ihany teo amin'ny tondro fihenan'ny vokatra (CSI) an'ny vary teo ambanin'ny fepetra fihenan'ny factor foliar (P ≤ 0.01) (Sary 2B). Ny vary izay niharan'ny fihenan'ny hafanana sarotra ihany no naneho ny sandan'ny tondro fihenan'ny vokatra ambony indrindra (0.816). Rehefa nofafazana phytohormones isan-karazany ny vary, dia ambany kokoa ny tondro fihenan'ny vokatra (sanda manomboka amin'ny 0.6 ka hatramin'ny 0.67). Farany, ny vary novolena teo ambanin'ny fepetra tsara indrindra dia nanana sanda 0.138.
Sary 2. Fiantraikan'ny hafanana mitambatra (40°/30°C andro/alina) amin'ny mari-pana amin'ny kanopy (A), ny tondro fandeferana mifandraika (RTI) (B), ary ny tondro fandeferana voly (CSI) (C) amin'ny karazana zavamaniry roa. Ny karazana vary ara-barotra (F67 sy F2000) dia notsaboina tamin'ny hafanana samihafa. Ny fitsaboana nodinihina ho an'ny karazana tsirairay dia nahitana: fanaraha-maso tanteraka (AC), fanaraha-maso ny hafanana (SC), fandeferana hafanana + auxin (AUX), fandeferana hafanana + gibberellin (GA), fandeferana hafanana + mitogen sela (CK), ary fandeferana hafanana + brassinosteroid. (BR). Ny fandeferana hafanana mitambatra dia ahitana ny fampiharihariana ny zavamaniry vary amin'ny mari-pana avo lenta amin'ny andro/alina (40°/30°C andro/alina). Ny tsanganana tsirairay dia maneho ny salan'isa ± hadisoana mahazatra amin'ny teboka angon-drakitra dimy (n = 5). Ny tsanganana arahin'ny litera samihafa dia manondro fahasamihafana manan-danja ara-statistika araka ny fitsapana Tukey (P ≤ 0.05). Ny litera misy marika mitovy dia manondro fa ny salan'isa dia tsy manan-danja ara-statistika (≤ 0.05).
Ny fanadihadiana singa fototra (PCA) dia naneho fa ireo fiovaovana nojerena tamin'ny 55 DAE dia nanazava ny 66.1% amin'ny valinteny ara-batana sy ara-biôsimika amin'ny vary tratran'ny hafanana izay notsaboina tamin'ny famafazana mpandrindra fitomboana (Sary 3). Ny vectors dia maneho ny fiovaovana ary ny teboka dia maneho ny mpandrindra fitomboan'ny zavamaniry (GRs). Ny vectors an'ny gs, ny votoatin'ny klorofila, ny fahombiazan'ny PSII (Fv/Fm) ambony indrindra ary ny masontsivana biosimika (TChl, MDA ary proline) dia eo amin'ny zoro akaiky amin'ny niandohana, izay manondro fifandraisana avo lenta eo amin'ny fitondran-tena ara-batana amin'ny zavamaniry sy azy ireo. miovaova. Ny vondrona iray (V) dia nahitana zana-bary novolena tamin'ny mari-pana tsara indrindra (AT) sy ny zavamaniry F2000 notsaboina tamin'ny CK sy BA. Mandritra izany fotoana izany, ny ankamaroan'ny zavamaniry notsaboina tamin'ny GR dia namorona vondrona misaraka (IV), ary ny fitsaboana tamin'ny GA tao amin'ny F2000 dia namorona vondrona misaraka (II). Mifanohitra amin'izany, ny zana-bary tratran'ny hafanana (vondrona I sy III) tsy misy famafazana phytohormones amin'ny raviny (samy SC ny genotypes) dia hita ao amin'ny faritra mifanohitra amin'ny vondrona V, izay mampiseho ny fiantraikan'ny fihenjanana ara-batana amin'ny fiziolojian'ny zavamaniry.
Sary 3. Fanadihadiana ara-jeografika ny fiantraikan'ny hafanana mitambatra (40°/30°C andro/alina) amin'ny zavamaniry misy karazana vary roa (F67 sy F2000) 55 andro aorian'ny fitsimohany (DAE). Fanafohezana: AC F67, fanaraha-maso tanteraka F67; SC F67, fanaraha-maso ny hafanana F67; AUX F67, hafanana + auxin F67; GA F67, hafanana + gibberellin F67; CK F67, hafanana + fizarazarana sela BR F67, hafanana + brassinosteroid. F67; AC F2000, fanaraha-maso tanteraka F2000; SC F2000, Fanaraha-maso ny hafanana F2000; AUX F2000, hafanana + auxin F2000; GA F2000, hafanana + gibberellin F2000; CK F2000, hafanana + cytokinin, BR F2000, hafanana + steroid varahina; F2000.
Ireo fiovaovana toy ny votoatin'ny klorofila, ny fitarihan'ny stomatal, ny tahan'ny Fv/Fm, CSI, MDA, RTI ary ny votoatin'ny proline dia afaka manampy amin'ny fahatakarana ny fampifanarahana ny karazana vary sy hanombanana ny fiantraikan'ny paikady agronomika eo ambany fanerena hafanana (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Ny tanjon'ity andrana ity dia ny hanombanana ny fiantraikan'ny fampiharana mpandrindra fitomboana efatra amin'ny masontsivana ara-batana sy biochemika amin'ny zana-bary eo ambany fepetra sarotra amin'ny fanerena hafanana. Ny fitiliana zana-kazo dia fomba tsotra sy haingana ho an'ny fanombanana miaraka ny zana-bary arakaraka ny haben'ny na ny toe-javatra misy ny fotodrafitrasa (Sarsu et al. 2018). Ny vokatry ny fanadihadiana dia naneho fa ny fanerena hafanana mitambatra dia miteraka valinteny ara-batana sy biochemika samihafa amin'ny karazana vary roa, izay manondro ny dingana fampifanarahana. Ireo valiny ireo koa dia manondro fa ny famafazana mpandrindra fitomboana ravina (indrindra ny cytokinins sy brassinosteroids) dia manampy ny vary hifanaraka amin'ny fanerena hafanana sarotra satria ny fiantraikany dia misy fiantraikany lehibe indrindra amin'ny gs, RWC, tahan'ny Fv/Fm, pigments photosynthetic ary votoatin'ny proline.
Ny fampiharana ireo mpandrindra ny fitomboana dia manampy amin'ny fanatsarana ny toetry ny ranon'ny vary rehefa tratran'ny hafanana, izay mety mifandray amin'ny fihenjanana ambony kokoa sy ny mari-pana ambany kokoa amin'ny rakotry ny zavamaniry. Nasehon'ity fanadihadiana ity fa teo amin'ireo zavamaniry "F2000" (genotype mora tohina), ny vary izay notsaboina tamin'ny CK na BR dia nanana sanda gs ambony kokoa sy sanda PCT ambany kokoa noho ny zavamaniry notsaboina tamin'ny SC. Ny fanadihadiana teo aloha koa dia naneho fa ny gs sy ny PCT dia tondro ara-batana marina izay afaka mamaritra ny fihetsiky ny vary sy ny vokatry ny paikady agronomika amin'ny fihenjanana hafanana (Restrepo-Diaz sy Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Ny ravin'ny CK na BR dia mampitombo ny g rehefa tratran'ny hafanana satria ireo hormonina zavamaniry ireo dia afaka mampiroborobo ny fisokafan'ny stomatal amin'ny alàlan'ny fifandraisana synthetic amin'ny molekiola famantarana hafa toy ny ABA (mpampiroborobo ny fanakatonana ny stomatal rehefa tratran'ny adin-tsaina abiotika) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). ). , 2014). Ny fisokafan'ny stomata dia mampiroborobo ny fampangatsiahana ny ravina ary manampy amin'ny fampihenana ny mari-pana amin'ny rakotry ny voly (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Noho ireo antony ireo, ny mari-pana amin'ny rakotry ny voly vary voafafy CK na BR dia mety ho ambany kokoa rehefa tratran'ny hafanana mitambatra.
Mety hampihena ny votoatin'ny pigment photosynthetic amin'ny ravina ny adin-tsaina ateraky ny hafanana be (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Ato amin'ity fanadihadiana ity, rehefa iharan'ny adin-tsaina vokatry ny hafanana ny vary ary tsy voafafy fanafody mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry, dia nihena ny pigment photosynthetic tamin'ireo karazana roa ireo (Tabilao 2). Feng et al. (2013) koa dia nitatitra fihenana be dia be tamin'ny votoatin'ny chlorophyll tamin'ny ravin'ny karazana varimbazaha roa izay iharan'ny adin-tsaina vokatry ny hafanana. Matetika ny fiparitahan'ny hafanana be dia miteraka fihenan'ny votoatin'ny chlorophyll, izay mety ho vokatry ny fihenan'ny biosynthesis chlorophyll, ny fahasimban'ny pigment, na ny fiantraikany mitambatra amin'ny adin-tsaina vokatry ny hafanana (Fahad et al., 2017). Na izany aza, ny vary izay notsaboina tamin'ny CK sy BA dia nampitombo ny fifantohan'ny pigment photosynthetic amin'ny ravina rehefa iharan'ny adin-tsaina vokatry ny hafanana. Nitatitra vokatra mitovy amin'izany ihany koa i Jespersen sy Huang (2015) ary Suchsagunpanit et al. (2015), izay nahita fitomboan'ny votoatin'ny chlorophyll amin'ny ravina taorian'ny fampiharana hormonina zeatin sy epibrassinosteroid tamin'ny bentgrass sy vary izay iharan'ny adin-tsaina vokatry ny hafanana. Ny fanazavana mitombina momba ny antony mahatonga ny CK sy BR hampiroborobo ny fitomboan'ny votoatin'ny klorofila amin'ny ravina rehefa tratran'ny hafanana mitambatra dia ny hoe mety hampitombo ny fanombohan'ny famporisihana maharitra ny mpandrindra ny fanehoana (toy ny mpandrindra ny fahanteran'ny sela (SAG12) na ny mpandrindra ny HSP18) ny CK ary hampihena ny fahaverezan'ny klorofila amin'ny ravina, hampihemotra ny fahanteran'ny ravina ary hampitombo ny fanoheran'ny zavamaniry amin'ny hafanana (Liu et al., 2020). Afaka miaro ny klorofila amin'ny ravina ny BR ary mampitombo ny votoatin'ny klorofila amin'ny ravina amin'ny alàlan'ny fampandehanana na famporisihana ny fananganana ireo anzima tafiditra amin'ny biosynthesis ny klorofila amin'ny toe-javatra misy tsindry (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Farany, phytohormones roa (CK sy BR) koa dia mampiroborobo ny fanehoana ireo proteinina mahatohina ny hafanana ary manatsara ny dingana fampifanarahana metabolika isan-karazany, toy ny fitomboan'ny biosynthesis ny klorofila (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Ny masontsivana fluorescence an'ny klorofila dia manome fomba haingana sy tsy manimba izay afaka manombana ny fandeferana na ny fampifanarahana ny zavamaniry amin'ny toe-javatra misy fihenjanana abiotika (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Ny masontsivana toy ny tahan'ny Fv/Fm dia nampiasaina ho mari-pamantarana ny fampifanarahana ny zavamaniry amin'ny toe-javatra misy fihenjanana (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Ato amin'ity fanadihadiana ity, ny zavamaniry SC dia naneho ny sanda ambany indrindra amin'ity fiovaovana ity, indrindra ny zavamaniry vary "F2000". Yin et al. (2010) koa dia nahita fa ny tahan'ny Fv/Fm amin'ny ravin'ny vary avo indrindra dia nihena be tamin'ny mari-pana mihoatra ny 35°C. Araka ny voalazan'i Feng et al. (2013), ny tahan'ny Fv/Fm ambany kokoa amin'ny fihenjanana hafanana dia manondro fa mihena ny tahan'ny fisamborana sy ny fiovam-po angovo excitation avy amin'ny foibem-pihetsehana PSII, izay manondro fa ny foibem-pihetsehana PSII dia miparitaka amin'ny fihenjanana hafanana. Ity fandinihana ity dia ahafahantsika manatsoaka hevitra fa ny fikorontanan'ny fitaovana fotosintetika dia miharihary kokoa amin'ny karazany mora tohina (Fedearroz 2000) noho ny amin'ny karazany mahatohitra (Fedearroz 67).
Ny fampiasana CK na BR amin'ny ankapobeny dia nanatsara ny fahombiazan'ny PSII tao anatin'ny toe-javatra sarotra ateraky ny hafanana. Mitovy amin'izany koa ny vokatra azon'i Suchsagunpanit et al. (2015), izay nahita fa ny fampiharana BR dia nampitombo ny fahombiazan'ny PSII tao anatin'ny toe-javatra sarotra ateraky ny hafanana amin'ny vary. Kumar et al. (2020) koa dia nahita fa ny zavamaniry voanjobory notsaboina tamin'ny CK (6-benzyladenine) ary niharan'ny hafanana dia nampitombo ny tahan'ny Fv/Fm, ka nanatsoaka hevitra fa ny fampiharana ny CK amin'ny raviny amin'ny alàlan'ny fampandehanana ny tsingerin'ny pigment zeaxanthin dia nampiroborobo ny asan'ny PSII. Ankoatra izany, ny famafazana ravina BR dia nanohana ny photosynthesis PSII tao anatin'ny toe-javatra sarotra ateraky ny hafanana, izay manondro fa ny fampiharana ity phytohormone ity dia nahatonga ny fihenan'ny fanariana ny angovo excitation an'ny antenne PSII ary nampiroborobo ny fanangonan'ny proteinina kely mahamay ao amin'ny chloroplasts (Ogweno et al. 2008; Kothari sy Lachowitz). , 2021).
Matetika mitombo ny votoatin'ny MDA sy proline rehefa ao anatin'ny adin-tsaina abiotika ny zavamaniry raha oharina amin'ny zavamaniry ambolena amin'ny toe-javatra tsara indrindra (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Ny fanadihadiana teo aloha koa dia naneho fa ny haavon'ny MDA sy proline dia famantarana biochemika izay azo ampiasaina hahatakarana ny fizotran'ny fampifanarahana na ny fiantraikan'ny fomba fanao ara-pambolena amin'ny vary amin'ny mari-pana ambony amin'ny antoandro na amin'ny alina (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Ireo fanadihadiana ireo koa dia naneho fa ny votoatin'ny MDA sy proline dia mirona ho ambony kokoa amin'ny zavamaniry vary tratran'ny mari-pana ambony amin'ny alina na mandritra ny andro. Na izany aza, ny famafazana ravina amin'ny CK sy BR dia nandray anjara tamin'ny fihenan'ny MDA sy ny fitomboan'ny haavon'ny proline, indrindra fa amin'ny karazana génotype mahazaka (Federroz 67). Ny famafazana CK dia afaka mampiroborobo ny fihoaram-pefy ny cytokinin oxidase/dehydrogenase, ka mampitombo ny votoatin'ny akora miaro toy ny betaine sy proline (Liu et al., 2020). Mampiroborobo ny famokarana osmoprotectants toy ny betaine, siramamy ary asidra amine (anisan'izany ny proline afaka) ny BR, ka mitazona ny fifandanjana osmotika ao amin'ny sela na dia eo aza ny toe-javatra ratsy maro eo amin'ny tontolo iainana (Kothari sy Lachowiec, 2021).
Ny mari-pamantarana ny fihenjanana ateraky ny voly (CSI) sy ny mari-pamantarana ny fandeferana mifandraika (RTI) dia ampiasaina mba hamaritana raha toa ka manampy amin'ny fampihenana ny fihenjanana isan-karazany (abiotika sy biotika) ireo fitsaboana tombanana ary misy fiantraikany tsara amin'ny fiziolojian'ny zavamaniry (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Ny sandan'ny CSI dia mety manomboka amin'ny 0 ka hatramin'ny 1, izay maneho ny toe-javatra tsy misy fihenjanana sy ny toe-javatra misy fihenjanana (Lee et al., 2010). Ny sandan'ny CSI an'ny zavamaniry voan'ny hafanana (SC) dia manomboka amin'ny 0.8 ka hatramin'ny 0.9 (Sary 2B), izay midika fa ny voly vary dia voakasika ratsy tamin'ny fihenjanana mitambatra. Na izany aza, ny famafazana ravina amin'ny BC (0.6) na CK (0.6) dia nitarika indrindra tamin'ny fihenan'ity mari-pamantarana ity teo ambanin'ny toe-javatra misy fihenjanana abiotika raha oharina amin'ny voly vary SC. Tao amin'ny zavamaniry F2000, ny RTI dia naneho fitomboana ambony kokoa rehefa nampiasa CA (97.69%) sy BC (60.73%) raha oharina amin'ny SA (33.52%), izay manondro fa ireo mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry ireo dia mandray anjara amin'ny fanatsarana ny fihetsiky ny vary amin'ny fandeferana ny akora. Ireo tondro ireo dia natolotra mba hitantanana ny toe-javatra misy fihenjanana amin'ny karazana samihafa. Ny fanadihadiana nataon'i Lee et al. (2010) dia naneho fa ny CSI amin'ny karazana landihazo roa eo ambanin'ny fihenjanana antonony amin'ny rano dia eo amin'ny 0.85 eo ho eo, raha toa kosa ny sandan'ny CSI amin'ny karazana voatondraka tsara dia eo anelanelan'ny 0.4 sy 0.6, izay manatsoaka hevitra fa io tondro io dia famantarana ny fampifanarahana ny karazana amin'ny rano. Ankoatra izany, Chavez-Arias et al. (2020) dia nanombana ny fahombiazan'ny elicitors sentetika ho toy ny paikady fitantanana ny fihenjanana feno amin'ny zavamaniry C. elegans ary nahita fa ny zavamaniry voafafy amin'ireo akora ireo dia naneho RTI ambony kokoa (65%). Mifototra amin'izay voalaza etsy ambony, ny CK sy BR dia azo heverina ho paikady ara-pambolena mikendry ny hampitombo ny fandeferan'ny vary amin'ny hafanana sarotra, satria ireo mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry ireo dia miteraka valinteny biochemika sy fiziolojika tsara.
Tao anatin'ny taona vitsivitsy izay, ny fikarohana momba ny vary any Kolombia dia nifantoka tamin'ny fanombanana ny fototarazo mahazaka ny mari-pana ambony amin'ny antoandro na amin'ny alina amin'ny alàlan'ny toetra ara-batana na biosimika (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Na izany aza, tao anatin'ny taona vitsivitsy izay, ny famakafakana ireo teknolojia azo ampiharina, ara-toekarena ary mahasoa dia nanjary zava-dehibe hatrany mba hanolotra fitantanana voly mitambatra mba hanatsarana ny vokatry ny vanim-potoana sarotra amin'ny fihenjanana amin'ny hafanana ao amin'ny firenena (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Noho izany, ny fihetsika ara-batana sy biosimika ataon'ny voly vary amin'ny fihenjanana amin'ny hafanana sarotra (40°C andro/30°C alina) hita tamin'ity fanadihadiana ity dia manondro fa ny famafazana ravina amin'ny CK na BR dia mety ho fomba fitantanana voly mety hampihenana ny voka-dratsy. Fiantraikan'ny vanim-potoanan'ny fihenjanana amin'ny hafanana antonony. Ireo fitsaboana ireo dia nanatsara ny fandeferana ny fototarazo vary roa (CSI ambany sy RTI avo), izay mampiseho fironana ankapobeny amin'ny fihetsika ara-batana sy biosimika ataon'ny zavamaniry eo ambanin'ny fihenjanana amin'ny hafanana mitambatra. Ny valinteny lehibe indrindra azon'ny vary dia ny fihenan'ny votoatin'ny GC, ny klorofila manontolo, ny klorofila α sy β ary ny karotenoida. Ankoatra izany, mijaly amin'ny fahasimban'ny PSII (fihenan'ny masontsivana fluorescence klorofila toy ny tahan'ny Fv/Fm) sy ny fitomboan'ny peroksidasiônan'ny lipida ny zavamaniry. Etsy ankilany, rehefa notsaboina tamin'ny CK sy BR ny vary, dia nihena ireo fiantraikany ratsy ireo ary nitombo ny votoatin'ny proline (Sary 4).
Sary 4. Modely ara-kevitra momba ny fiantraikan'ny hafanana mitambatra sy ny famafazana mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry amin'ny raviny amin'ny voly vary. Ny zana-tsipìka mena sy manga dia manondro ny fiantraikany ratsy na tsara amin'ny fifandraisana misy eo amin'ny hafanana sy ny fampiharana ny BR (brassinosteroid) sy CK (cytokinin) amin'ny raviny amin'ny fihetsika ara-batana sy biochemika. gs: fitondran-tenan'ny stomatal; Chl manontolo: votoatin'ny klorofila manontolo; Chl α: votoatin'ny klorofila β; Cx+c: votoatin'ny carotenoid;
Raha fintinina, ny valinteny ara-batana sy ara-biôsimika ato amin'ity fandalinana ity dia manondro fa ny voly vary Fedearroz 2000 dia mora voan'ny fotoan'ny fihenjanana hafanana sarotra kokoa noho ny voly vary Fedearroz 67. Ny mpandrindra fitomboana rehetra nodinihina ato amin'ity fandalinana ity (auxins, gibberellins, cytokinins, na brassinosteroids) dia naneho fihenan'ny fihenjanana hafanana mitambatra. Na izany aza, ny cytokinin sy ny brassinosteroids dia nahatonga ny fampifanarahana tsara kokoa ny zavamaniry satria samy nampitombo ny votoatin'ny chlorophyll, ny masontsivana fluorescence alpha-chlorophyll, gs ary RWC raha oharina amin'ny voly vary tsy misy fampiharana, ary koa nampihena ny votoatin'ny MDA sy ny mari-pana amin'ny rakotry ny hazo. Raha fintinina, dia manatsoaka hevitra izahay fa ny fampiasana mpandrindra fitomboana zavamaniry (cytokinins sy brassinosteroids) dia fitaovana mahasoa amin'ny fitantanana ny toe-javatra misy fihenjanana amin'ny voly vary vokatry ny fihenjanana hafanana mafy mandritra ny vanim-potoanan'ny mari-pana avo.
Tafiditra ao anatin'ny lahatsoratra ireo fitaovana tany am-boalohany natolotra tao amin'ilay fanadihadiana, ary azo alefa any amin'ny mpanoratra mifandraika amin'izany ny fanontaniana fanampiny.
Fotoana fandefasana: 08 Aogositra 2024