Mihena ny famokarana vary noho ny fiovaovan'ny toetr'andro sy ny fiovaovan'ny toetr'andro any Kolombia.Mpandrindra ny fitomboan'ny zavamanirynatao ho paikady hampihenana ny adin-tsaina amin'ny hafanana amin'ny voly isan-karazany. Noho izany, ny tanjon'ity fanadihadiana ity dia ny hanombanana ny fiantraikan'ny physiologique (conductance stomatal, conductance stomatal, ny votoatin'ny klorofila manontolo, ny tahan'ny Fv / Fm amin'ny karazana vary ara-barotra roa iharan'ny adin'ny hafanana (avo ny mari-pana amin'ny andro sy ny alina), ny mari-pana amin'ny tafo ary ny votoatin'ny rano) ary ny fiovan'ny biochemical (malondialdehyde (MDA) ary ny asidra prolinic). Ny andrana voalohany sy faharoa dia natao tamin'ny fampiasana zavamaniry misy karazana vary roa Federrose 67 (“F67”) sy Federrose 2000 (“F2000”). Ireo andrana roa ireo dia niara-namakafaka ho andianà andrana. Ny fitsaboana napetraka dia toy izao manaraka izao: fanaraha-maso tanteraka (AC) (zavamaniry ambolena amin'ny mari-pana tsara indrindra (30/25°C ny andro/alina)), fanaraha-maso ny fihenjanana amin'ny hafanana (SC) [zavamaniry voan'ny tsindrin-tsakafo mitambatra ihany (40/25°C). 30°C)], ary notsindriana sy nofafazana ny zavamaniry mpamboly (stress+AUX, stress+BR, stress+CK na stress+GA) indroa (5 andro mialoha sy 5 andro aorian’ny adin’ny hafanana). Ny famafazana miaraka amin'ny SA dia nampitombo ny totalin'ny klorofilan'ny karazany roa (lanja vaovaon'ny zavamaniry vary "F67" sy "F2000" dia 3,25 sy 3,65 mg / g, tsirairay avy) raha oharina amin'ny zava-maniry SC (lanja vaovaon'ny zavamaniry "F67" dia 2.36 sy 2.56 mg amin'ny fampiasana foliar "G-1)" ary foliar amin'ny ankapobeny. nanatsara ny fitondran'ny vary "F2000" (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) raha oharina amin'ny fifehezana ny hafanana. Ny fihenjanana amin'ny hafanana, mihena ny mari-pana amin'ny satroboninahitry ny zavamaniry amin'ny 2-3 ° C, ary mihena ny votoatin'ny MDA ao amin'ny zavamaniry. Ny tondro fandeferana havanana dia mampiseho fa ny fampiharana foliar ny CK (97.69%) sy BR (60.73%) dia afaka manampy amin'ny fanamaivanana ny olana amin'ny hafanana mitambatra. adin-tsaina indrindra amin'ny zavamaniry F2000. Ho fehin-kevitra, ny famafazana ravina BR na CK dia azo raisina ho toy ny paikady agronomika hanampy amin'ny fampihenana ny voka-dratsy ateraky ny adin'ny hafanana mitambatra eo amin'ny fitondran-tena ara-batana ny zavamaniry vary.
Ny vary (Oryza sativa) dia anisan'ny fianakaviana Poaceae ary anisan'ny voamadinika be voly indrindra eran-tany miaraka amin'ny katsaka sy varimbazaha (Bajaj sy Mohanty, 2005). 617.934 hektara ny velaran-tany ambolena vary, ary 2.937.840 taonina ny vokatra nasionaly tamin’ny taona 2020 miaraka amin’ny salan’isa 5,02 taonina/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Misy fiantraikany amin'ny voly vary ny fiakaran'ny maripana maneran-tany, ka miteraka adin-tsaina isan-karazany toy ny hafanana ambony sy ny vanim-potoana hain-tany. Ny fiovaovan'ny toetr'andro dia mampiakatra ny maripana maneran-tany; Tombanana hiakatra 1.0–3.7°C ny mari-pana amin'ny taonjato faha-21, izay mety hampitombo ny fatran'ny hafanana sy ny hamafin'ny adin-tsaina. Ny fiakaran'ny hafanan'ny tontolo iainana dia nisy fiantraikany tamin'ny vary, ka nihena 6-7% ny vokatra. Amin'ny lafiny iray, ny fiovan'ny toetr'andro koa dia mitarika amin'ny toe-piainana tsy dia tsara ho an'ny voly, toy ny vanim-potoanan'ny hain-tany mahery na ny hafanana ambony any amin'ny faritra mafana sy mafana. Ankoatr'izay, ny fisehoan-javatra miovaova toy ny El Niño dia mety hitarika amin'ny adin-tsaina amin'ny hafanana ary hampitombo ny fahasimban'ny vokatra any amin'ny faritra tropikaly sasany. Any Kolombia, vinavinaina hiakatra 2–2,5°C ny maripana any amin'ny faritra famokarany vary amin'ny taona 2050, hampihena ny famokarana vary ary hisy fiantraikany amin'ny fikorianan'ny vokatra eny amin'ny tsena sy ny rojo famatsiana.
Ny ankabeazan'ny voly vary dia ambolena any amin'ny faritra izay manakaiky ny mari-pana mety indrindra amin'ny fitomboan'ny voly (Shah et al., 2011). Voalaza fa ny salan'isa tsara indrindra amin'ny andro sy ny alina ho an'nyfitomboana sy fivoaran’ny varyamin'ny ankapobeny dia 28°C sy 22°C (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Ny mari-pana ambony amin'ireo tokonana ireo dia mety hiteraka adin-tsaina amin'ny hafanana antonony ka hatramin'ny henjana mandritra ireo dingana saro-pady amin'ny fivelaran'ny vary (fambolen-kazo, anthesis, voninkazo, ary famenoana voa), ka hisy fiantraikany ratsy amin'ny vokatra voa. Ity fihenan'ny vokatra ity dia noho ny adin-tsaina maharitra maharitra, izay misy fiantraikany amin'ny fiziolojian'ny zavamaniry. Noho ny fifaneraserana amin'ny anton-javatra isan-karazany, toy ny faharetan'ny adin-tsaina sy ny mari-pana ambony indrindra tratra, ny fihenjanan'ny hafanana dia mety hiteraka fahasimbana tsy azo ovaina amin'ny metabolisma sy ny fivoaran'ny zavamaniry.
Misy fiantraikany amin'ny fizotry ny physiologique sy biochemika isan-karazany amin'ny zavamaniry ny adin'ny hafanana. Ny photosynthesis amin'ny ravina dia iray amin'ireo dingana mora indrindra amin'ny fihenjanana amin'ny hafanana amin'ny zavamaniry vary, satria mihena 50% ny tahan'ny photosynthesis rehefa mihoatra ny 35°C ny mari-pana isan'andro. Miovaova arakaraka ny karazana fihenjanan'ny hafanana ny valin'ny physiologique amin'ny zavamaniry. Ohatra, voasakana ny tahan'ny photosynthétique sy ny conductance stomatal rehefa tratran'ny hafanana ambony antoandro (33–40°C) na ny maripana ambony amin'ny antoandro sy alina (35–40°C mandritra ny andro, 28–30°C) ny zavamaniry. C dia midika hoe alina) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Ny mari-pana ambony amin'ny alina (30 ° C) dia miteraka fihenan'ny photosynthesis antonony nefa mampitombo ny respiration amin'ny alina (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Na inona na inona vanim-potoanan'ny adin-tsaina, ny adin'ny hafanana dia misy fiantraikany amin'ny votoatin'ny chlorophyll amin'ny ravina, ny tahan'ny fluorescence miovaova amin'ny chlorophyll (Fv / Fm) ambony indrindra, ary ny fampahavitrihana Rubisco amin'ny zavamaniry vary (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Ny fiovan'ny biochemika dia lafiny iray hafa amin'ny fampifanarahana ny zavamaniry amin'ny adin-tsaina (Wahid et al., 2007). Ny votoatin'ny proline dia nampiasaina ho famantarana biochemika momba ny adin'ny zavamaniry (Ahmed sy Hassan 2011). Ny proline dia manana anjara toerana lehibe amin'ny metabolisma zavamaniry satria miasa toy ny loharano karbônina na azota izy ary toy ny fanamafisana ny membrane ao anatin'ny toe-javatra mafana (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Ny mari-pana ambony koa dia misy fiantraikany amin'ny fahamarinan'ny membrane amin'ny alàlan'ny peroxidation lipida, izay mitarika amin'ny fananganana malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Noho izany, ny votoatin'ny MDA dia nampiasaina ihany koa mba hahatakarana ny fahamendrehana ara-drafitra amin'ny fonon'ny sela eo ambanin'ny adin-tsaina (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Farany, ny adin'ny hafanana mitambatra [37/30°C (andro/alina)] dia nampitombo ny isan-jaton'ny fivoahan'ny electrolyte sy ny votoaty malondialdehyde amin'ny vary (Liu et al., 2013).
Ny fampiasana ny fandrindrana ny fitomboan'ny zavamaniry (GRs) dia nodinihina mba hanalefahana ny voka-dratsy ateraky ny adin-tsaina, satria ireo akora ireo dia mandray anjara mavitrika amin'ny valin'ny zavamaniry na ny rafitra fiarovana ara-batana amin'ny fihenjanana toy izany (Peleg sy Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Nisy fiantraikany tsara teo amin'ny fandeferana ny fihenjanana amin'ny hafanana amin'ny voly isan-karazany ny fampiharana ny harena voajanahary. Ny fanadihadiana dia naneho fa ny phytohormones toy ny gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) na brassinosteroids (BR) dia mitarika amin'ny fitomboan'ny fari-pahaizana ara-batana sy biochemika isan-karazany (Peleg sy Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2011; Mitler et al., 4). Any Kolombia, tsy mbola takatry ny saina sy nodinihina tanteraka ny fampiharana ny harena voajanahary sy ny fiantraikany amin'ny voly vary. Na izany aza, ny fanadihadiana teo aloha dia naneho fa ny famafazana foliar ny BR dia afaka manatsara ny fandeferana vary amin'ny fanatsarana ny toetran'ny fifanakalozana entona, ny chlorophyll na ny proline amin'ny ravina zana-kazo (Quintero-Calderón et al., 2021).
Ny cytokinins dia manelanelana ny valin'ny zavamaniry amin'ny tsindrin-tsakafo abiotika, anisan'izany ny adin-tsaina (Ha et al., 2012). Ankoatr'izay dia voalaza fa ny fampiharana exogenous ny CK dia afaka mampihena ny fahasimban'ny hafanana. Ohatra, ny fampiharana exogenous zeatin dia nampitombo ny tahan'ny photosynthetic, ny votoatin'ny chlorophyll a sy b, ary ny fahombiazan'ny fitaterana elektronika amin'ny ahitra mandady (Agrotis estolonifera) mandritra ny adin'ny hafanana (Xu sy Huang, 2009; Jespersen sy Huang, 2015). Ny fampiharana exogenous ny zeatin dia afaka manatsara ny asan'ny antioxidant, manatsara ny synthesis ny proteinina isan-karazany, mampihena ny fahasimban'ny karazana oksizenina (ROS) ary malondialdehyde (MDA) amin'ny vatan'ny zavamaniry (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Ny fampiasana asidra gibberellic koa dia naneho valiny tsara amin'ny adin-tsaina. Ny fikarohana dia naneho fa ny biosynthesis GA dia manelanelana ny lalan'ny metabolika isan-karazany ary mampitombo ny fandeferana amin'ny toe-piainana ambony (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) dia nahita fa ny famafazana foliar GA exogenous (25 na 50 mg * L) dia mety hampitombo ny tahan'ny photosynthesis sy ny hetsika antioxidant amin'ny zavamaniry voasary mafana raha oharina amin'ny zavamaniry mifehy. Voamarika ihany koa fa ny fampiharana exogenous HA dia mampitombo ny votoatin'ny hamandoana, ny klorofil ary ny karotenoida ary mampihena ny peroxidation lipida amin'ny palmie (Phoenix dactylifera) eo ambanin'ny adin-tsaina (Khan et al., 2020). Ny Auxin koa dia mitana anjara toerana lehibe amin'ny fandrindrana ny valin'ny fitomboan'ny adaptatera amin'ny toe-piainana ambony (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Ity mpandrindra ny fitomboana ity dia miasa toy ny marika biochemika amin'ny dingana isan-karazany toy ny synthesis proline na ny fahasimbana eo ambanin'ny tsindrin-tsakafo abiotika (Ali et al. 2007). Ankoatra izany, ny AUX dia manatsara ny hetsika antioxidant, izay mitarika amin'ny fihenan'ny MDA amin'ny zavamaniry noho ny fihenan'ny peroxidation lipid (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) dia nanamarika fa amin'ny zavamaniry pea (Pisum sativum) eo ambanin'ny adin-tsaina dia mitombo ny votoatin'ny proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl) naphthylchloromethyl ether (TA-14). Tao anatin'io andrana io ihany koa dia nahita ny haavon'ny MDA ambany kokoa tamin'ny zavamaniry voatsabo izy ireo raha oharina amin'ireo zavamaniry tsy voatsabo tamin'ny AUX.
Brassinosteroids dia kilasy iray hafa amin'ny mpandamina ny fitomboana ampiasaina hanalefahana ny vokatry ny adin-tsaina. Ogweno et al. (2008) dia nitatitra fa ny tifitra BR exogenous dia nampitombo ny tahan'ny photosynthetic net, conductance stomata ary ny tahan'ny ambony indrindra amin'ny carboxylation Rubisco ny zavamaniry voatabia (Solanum lycopersicum) eo ambanin'ny adin-tsaina mandritra ny 8 andro. Ny famafazana ravina epibrassinosteroids dia mety hampitombo ny tahan'ny fotosintetika amin'ny zavamaniry kôkômbra (Cucumis sativus) eo ambanin'ny adin-tsaina (Yu et al., 2004). Ankoatr'izay, ny fampiharana exogenous BR dia manemotra ny fahasimban'ny chlorophyll ary mampitombo ny fahombiazan'ny fampiasana rano sy ny vokatra avo indrindra amin'ny photochemistry PSII amin'ny zavamaniry eo ambanin'ny adin-tsaina (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Noho ny fiovaovan'ny toetr'andro sy ny fiovaovan'ny toetr'andro, ny voly vary dia miatrika vanim-potoanan'ny maripana ambony isan'andro (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Ao amin'ny phenotyping zavamaniry, ny fampiasana phytonutrients na biostimulants dia nodinihina ho tetika hanalefahana ny adin-tsaina amin'ny hafanana amin'ny faritra fambolena vary (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Ankoatr'izay, ny fampiasana ny fiovan'ny biochemika sy ara-batana (ny mari-pana amin'ny ravina, ny fitondran'ny stomatal, ny mari-pamantarana fluorescence chlorophyll, ny klorofil sy ny votoatin'ny rano, malondialdehyde sy ny proline synthesis) dia fitaovana azo itokisana amin'ny fitiliana ny zavamaniry vary amin'ny adin'ny hafanana eo an-toerana sy iraisam-pirenena (Sánchez -Reynoso et al., 2014; al.2014; Al. Na izany aza, ny fikarohana momba ny fampiasana tsimokaretina phytohormonal foliar amin'ny vary eo an-toerana dia mbola tsy fahita firy Noho izany, ny fandalinana ny fanehoan-kevitra ara-batana sy biochemika amin'ny fampiharana ny mpamboly zavamaniry dia zava-dehibe amin'ny fanolorana paikady agronomika ho an'ny fiatrehana ny voka-dratsin'ny vanim-potoanan'ny fikorontanan'ny hafanana amin'ny vary. ny votoatin'ny rano) sy ny voka-dratsin'ny biochemika amin'ny fampiharana ny foliar amin'ireo mpandrindra fitomboan'ny zavamaniry efatra (AUX, CK, GA ary BR). (Photosynthetic pigments, malondialdehyde ary proline votoaty) Variables amin'ny karazana vary ara-barotra roa iharan'ny adin-tsain'ny hafanana mitambatra (mari-pana ambony andro/alina).
Tao anatin'ity fanadihadiana ity dia nisy fanandramana tsy miankina roa natao. Ny génotypes Federrose 67 (F67: genotype novolavolaina tamin'ny hafanana ambony nandritra ny folo taona farany) sy Federrose 2000 (F2000: genotype novolavolaina tato anatin'ny folo taona farany tamin'ny taonjato faha-20 mampiseho fanoherana ny viriosy ravina fotsy) no nampiasaina voalohany. voa. ary ny fanandramana faharoa. Samy ambolen'ny tantsaha Kolombiana avokoa ireo karazana genotype ireo. Ny voa dia nafafy tamin'ny lovia 10-L (lava 39,6 sm, sakany 28,8 sm, haavony 16,8 cm) misy tany fasika miaraka amin'ny zavatra organika 2%. Voa dimy efa nitsimoka no nambolena tao anatin’ny lovia tsirairay. Napetraka tao amin'ny trano fonenan'ny Fakiolten'ny Siansa momba ny fambolena ao amin'ny Anjerimanontolon'i Kolombia ao amin'ny campus Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ W) ireo pallets, amin'ny haavo 2556 m ambonin'ny haabon'ny ranomasina (asl). m.) ary natao nanomboka tamin'ny Oktobra ka hatramin'ny Desambra 2019. Andrana iray (Federroz 67) ary fanandramana faharoa (Federroz 2000) tamin'ny vanim-potoana mitovy amin'ny 2020.
Ny toetry ny tontolo iainana ao amin'ny trano fonenana isaky ny vanin-taonan'ny fambolena dia toy izao manaraka izao: ny mari-pana amin'ny andro sy ny alina 30/25°C, ny hamandoana 60~80%, ny fotoperiode voajanahary 12 ora (taratra mavitrika amin'ny fotosintetika 1500 µmol (foton) m-2 s-). 1 ora atoandro). Ny zavamaniry dia zezika araka ny votoatin'ny singa tsirairay 20 andro aorian'ny fiposahan'ny voa (DAE), araka ny voalazan'i Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogen isaky ny zavamaniry, 110 mg phosphore isaky ny zavamaniry, 350 mg potassium isaky ny zavamaniry, 68 mg calcium isaky ny zavamaniry, 20 mg magnesium isaky ny zavamaniry, 20 mg solifara isaky ny zavamaniry, 17 mg silisiôma isaky ny zavamaniry. Ny zavamaniry dia misy boron 10 mg isaky ny zavamaniry, 17 mg varahina isaky ny zavamaniry, ary 44 mg zinc isaky ny zavamaniry. Notazonina hatramin'ny 47 DAE ny zavamaniry vary isaky ny andrana rehefa tonga amin'ny dingana fenolojika V5 nandritra io vanim-potoana io. Ny fanadihadiana teo aloha dia naneho fa ity dingana fenoolojika ity dia fotoana mety hanaovana fandalinana ny hafanana amin'ny vary (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Isaky ny andrana, dia nisy fampiharana roa misaraka amin'ny mpandrindra ny fitomboan'ny ravina. Ny andiany voalohany amin'ny famafazana phytohormone foliar dia ampiharina 5 andro alohan'ny fitsaboana ny hafanana (42 DAE) mba hanomanana ny zavamaniry amin'ny adin-tsain'ny tontolo iainana. Ny famafazana ravina faharoa dia nomena 5 andro taorian'ny niharan'ny adin-tsaina ny zavamaniry (52 DAE). Fitohormone efatra no nampiasaina ary ny toetran'ny akora mavitrika tsirairay natsipy tao anatin'ity fandalinana ity dia voatanisa ao amin'ny tabilao fanampiny 1. Ny fifantohana amin'ny fandrindrana ny fitomboan'ny ravina dia toy izao manaraka izao: (i) Auxin (asidra 1-naphthylacetic: NAA) amin'ny fifantohana amin'ny 5 × 10-5 M (ii) 5 × gibberellin M (ii) 5 × gibberellin M (NA gibberellin M) ; GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Ireo fifantohana ireo dia nofidina satria miteraka valiny tsara ary mampitombo ny fanoherana ny zavamaniry amin'ny adin-tsaina (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Notsaboina tamin'ny rano nodiovina ihany ny tanimbary tsy misy tsifotra mpamantatra ny fitomboan'ny zavamaniry. Nofafazana tamin’ny famafazana tanana avokoa ny tanimbary rehetra. Osorana 20 ml H2O ny zava-maniry mba hamandoana ny raviny ambony sy ambany. Ny tifitra ravina rehetra dia nampiasa adjuvant ara-pambolena (Agrotin, Bayer CropScience, Kolombia) amin'ny 0,1% (v/v). Ny elanelana misy eo amin'ny vilany sy ny sprayer dia 30 sm.
Ny fitsaboana ny adin-tsaina dia natao 5 andro taorian'ny famafazana foliar voalohany (47 DAE) isaky ny fanandramana. Nafindra avy tao amin'ny trano fonenana ho any amin'ny efitrano fitomboana 294 L ny zavamaniry vary (MLR-351H, Sanyo, IL, Etazonia) mba hametrahana ny adin-tsaina amin'ny hafanana na hitazonana ny tontolo iainana mitovy (47 DAE). Ny fikarakarana ny adin-tsaina miaraka amin'ny hafanana dia natao tamin'ny fametrahana ny efitrano ho amin'ny mari-pana manaraka ny andro/alina: ny mari-pana ambony amin'ny andro [40°C mandritra ny 5 ora (manomboka amin'ny 11:00 ka hatramin'ny 16:00)] ary ny vanim-potoana alina [30°C mandritra ny 5 ora]. 8 andro misesy (manomboka amin'ny 19:00 hatramin'ny 24:00). Ny mari-pana amin'ny adin-tsaina sy ny fotoana fiparitahana dia nofantenana mifototra amin'ny fianarana teo aloha (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Amin'ny lafiny iray, ny vondron-javamaniry nafindra tao amin'ny efitrano fitomboana dia notazonina tao amin'ny trano fonenana amin'ny hafanana mitovy (30 ° C mandritra ny andro / 25 ° C amin'ny alina) mandritra ny 8 andro misesy.
Tamin'ny fiafaran'ny fanandramana dia azo ireto vondrona fitsaboana ireto: (i) toetry ny mari-pana mitombo + fampiharana ny rano voadio [Fanaraha-maso tanteraka (AC)], (ii) toe-javatra adin-tsaina + fampiharana ny rano voadio [Fanaraha-maso ny adin-tsaina (SC)], (iii) toetry ny hafanana hafanana + fampiharana auxin (AUX), (iv) toe-javatra adin-tsaina + fepetra adin-tsaina (GA), (v) fepetra adin-tsaina (GA), (v) brassinosteroid (BR) Fanampiny. Ireo vondrona fitsaboana ireo dia nampiasaina ho an'ny genotypes roa (F67 sy F2000). Ny fitsaboana rehetra dia natao tamin'ny endrika kisendrasendra tanteraka miaraka amin'ny replika dimy, izay misy zavamaniry iray avy. Ny zava-maniry tsirairay dia nampiasaina hamakiana ireo fari-pahalalana voafaritra amin'ny faran'ny andrana. Naharitra 55 DAE ny andrana.
Ny conductance stomatal (gs) dia norefesina tamin'ny alàlan'ny porosometer portable (SC-1, METER Group Inc., Etazonia) manomboka amin'ny 0 ka hatramin'ny 1000 mmol m-2 s-1, miaraka amin'ny aperture chamber santionany 6.35 mm. Ny fandrefesana dia atao amin'ny fametahana probe stomameter amin'ny ravin-kazo matotra iray izay mivelatra tanteraka ny tifitra lehibe amin'ny zavamaniry. Isaky ny fitsaboana, gs dia nalaina tamin'ny ravina telo isaky ny zavamaniry eo anelanelan'ny 11:00 sy 16:00 ary salan'isa.
Ny RWC dia voafaritra araka ny fomba nofaritan'i Ghoulam et al. (2002). Ny taratasy mivelatra tanteraka ampiasaina hamaritana ny g dia nampiasaina handrefesana RWC. Ny lanja vaovao (FW) dia nofaritana avy hatrany taorian'ny fijinjana tamin'ny fampiasana mizana nomerika. Avy eo dia napetraka tao anaty fitoeran-javatra plastika feno rano ny raviny ary navela tao anaty haizina tamin'ny mari-pana (22°C) nandritra ny 48 ora. Avy eo lanjao amin'ny mizana nomerika ary raketo ny lanja mivelatra (TW). Ny ravina nivonto dia naina tamin'ny 75 ° C nandritra ny 48 ora ary voarakitra an-tsoratra ny lanjany maina (DW).
Ny votoatin'ny klorofil dia nofaritana tamin'ny alàlan'ny metatra chlorophyll (atLeafmeter, FT Green LLC, Etazonia) ary nambara tamin'ny vondrona atLeaf (Dey et al., 2016). Ny famakiana ny fahombiazan'ny PSII ambony indrindra (Fv / Fm ratio) dia voarakitra amin'ny fampiasana fluorimeter chlorophyll excitation mitohy (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Ny raviny dia nafanaina tamin'ny alàlan'ny fametahana ravina nandritra ny 20 minitra alohan'ny fandrefesana Fv / Fm (Restrepo-Diaz sy Garces-Varon, 2013). Taorian'ny nahafantarana ny raviny dia norefesina ny tsipika fototra (F0) sy ny fluorescence ambony indrindra (Fm). Avy amin'ireo angon-drakitra ireo, ny fluorescence miovaova (Fv = Fm - F0), ny tahan'ny fluorescence miovaova amin'ny fluorescence ambony indrindra (Fv / Fm), ny vokatra avo indrindra amin'ny photochemistry PSII (Fv / F0) ary ny tahan'ny Fm / F0 dia kajy (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Ny famakiana ny fluorescence chlorophyll sy chlorophyll dia nalaina tamin'ny raviny mitovy amin'ny fandrefesana gs.
Manodidina ny 800 mg ny lanjan'ny ravinkazo vaovao no nangonina ho variana biochemika. Ny santionan'ny ravina dia natao homogène amin'ny azota ranoka ary notehirizina ho an'ny fanadihadiana fanampiny. Ny fomba spectrometric ampiasaina hanombanana ny chlorophyll a, b sy ny votoaty karotenoida dia mifototra amin'ny fomba sy ny equations nofaritan'i Wellburn (1994). Ny santionan'ny tadin'ny ravina (30 mg) dia nangonina ary natao homogène amin'ny 3 ml acetone 80%. Ny santionany avy eo dia natao centrifuged (modely 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) amin'ny 5000 rpm mandritra ny 10 min mba hanesorana ny poti. Ny supernatant dia nalevina tamin'ny boky farany 6 ml tamin'ny fampidirana acetone 80% (Sims sy Gamon, 2002). Ny votoatin'ny chlorophyll dia nofaritana tamin'ny 663 (chlorophyll a) sy 646 (chlorophyll b) nm, ary carotenoids amin'ny 470 nm amin'ny fampiasana spectrophotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Ny fomba thiobarbituric acid (TBA) nofaritan'i Hodges et al. (1999) dia nampiasaina hanombanana ny peroxidation lipid membrane (MDA). Manodidina ny 0,3 g ny tadin'ny ravinkazo dia natao homogène amin'ny azota ranona. Ny santionany dia natao centrifuge tamin'ny 5000 rpm ary ny absorbance dia refesina tamin'ny spectrophotometer amin'ny 440, 532 ary 600 nm. Farany, ny fifantohana MDA dia nokajiana tamin'ny fampiasana ny coefficient lany tamingana (157 M mL−1).
Ny votoatin'ny proline amin'ny fitsaboana rehetra dia nofaritana tamin'ny fampiasana ny fomba nofaritan'i Bates et al. (1973). Ampio 10 ml ny asidra sulfosalicylic asidra 3% amin'ny santionany voatahiry ary sivana amin'ny alàlan'ny taratasy sivana Whatman (No. 2). Avy eo 2 ml ity filtrate ity dia noheverina tamin'ny 2 ml ny asidra ninhydric sy 2 ml ny asidra acetika glacial. Ny fangaro dia napetraka tao anaty rano fandroana amin'ny 90 ° C mandritra ny 1 ora. Atsaharo ny fanehoan-kevitra amin'ny alàlan'ny fikolokoloana amin'ny ranomandry. Hozongozonina mafy ny fantsona amin'ny fampiasana vortex shaker ary levona ao anaty toluene 4 ml ny vahaolana azo. Nofaritana tamin'ny 520 nm ny famakiana ny absorbane amin'ny fampiasana ny spectrophotometer mitovy amin'ny famatsiana pigment photosynthetic (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, Etazonia).
Ny fomba nofaritan'i Gerhards et al. (2016) kajy ny mari-pana sy ny CSI. Ny sary mafana dia nalaina tamin'ny fakan-tsary FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, Etazonia) miaraka amin'ny fahamarinan'ny ± 2 ° C amin'ny faran'ny vanim-potoanan'ny adin-tsaina. Asio faritra fotsy ao ambadiky ny zavamaniry ho an'ny fakana sary. Averina indray, orinasa roa no noheverina ho modely fanondro. Ny zavamaniry dia napetraka teo amin'ny faritra fotsy; ny iray dia nofonosina adjuvant ara-pambolena (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Kolombia) mba haka tahaka ny fisokafan'ny stomata rehetra [mode mando (Twet)], ary ny iray dia ravina tsy misy fampiharana [mode maina (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Ny elanelana misy eo amin'ny fakantsary sy ny vilany mandritra ny fakana sary dia 1 m.
Ny mari-pamantarana fandeferana havanana dia nokajiana ankolaka tamin'ny fampiasana stomatal conductance (gs) amin'ny zavamaniry voatsabo raha ampitahaina amin'ny zavamaniry mifehy (zavamaniry tsy misy fitsaboana amin'ny adin-tsaina sy miaraka amin'ny mpandrindra ny fitomboana) mba hamaritana ny fandeferana ny genotype voatsabo nodinihina tamin'ity fanadihadiana ity. RTI dia azo tamin'ny alàlan'ny equation namboarina avy amin'i Chávez-Arias et al. (2020).
Ao amin'ny fanandramana tsirairay, ny fari-pahaizana ara-batana rehetra voalaza etsy ambony dia voafaritra ary voarakitra ao amin'ny 55 DAE amin'ny fampiasana ravina mivelatra tanteraka voaangona avy amin'ny tafo ambony. Fanampin'izany, ny fandrefesana dia natao tao amin'ny efitrano fitomboana mba hisorohana ny fiovan'ny toetry ny tontolo iainana izay itomboan'ny zavamaniry.
Ny angona avy amin'ny andrana voalohany sy faharoa dia niara-namakafaka ho andianà andrana. Ny vondrona andrana tsirairay dia nahitana zavamaniry 5, ary ny zavamaniry tsirairay dia namorona vondrona andrana. Ny fanadihadiana momba ny variana (ANOVA) dia natao (P ≤ 0.05). Rehefa hita ny fahasamihafana lehibe dia nampiasaina tamin'ny P ≤ 0.05 ny test comparative post hoc an'i Tukey. Ampiasao ny fiasa arcsine hamadika ny sanda isan-jato. Ny angon-drakitra dia nodinihina tamin'ny alàlan'ny rindrambaiko Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) ary nisaina tamin'ny fampiasana SigmaPlot (version 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Ny famakafakana singa fototra dia natao tamin'ny alàlan'ny rindrambaiko InfoStat 2016 (Analysis Software, National University of Cordoba, Arzantina) mba hamantarana ireo mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry tsara indrindra.
Ny tabilao 1 dia mamintina ny ANOVA mampiseho ny fanandramana, ny fitsaboana isan-karazany, ary ny fifandraisany amin'ny pigment photosynthetic ravina (chlorophyll a, b, total, ary carotenoids), malondialdehyde (MDA) ary ny votoatin'ny proline, ary ny conductance stomatal. Ny fiantraikan'ny gs, ny habetsahan'ny rano. (RWC), ny votoatin'ny chlorophyll, ny mari-pamantarana fluorescence chlorophyll alpha, ny mari-pana amin'ny satroboninahitra (PCT) (°C), ny mari-pamantarana adin-tsaina (CSI) ary ny mari-pamantarana fandeferana amin'ny zavamaniry vary amin'ny 55 DAE.
Tabilao 1. Famintinana ny angon-drakitra ANOVA momba ny fiovaovan'ny fizika sy biochemika momba ny vary eo anelanelan'ny fanandramana (genotypes) sy ny fitsaboana ny hafanana.
Ny fahasamihafana (P≤0.01) amin'ny fifaneraserana amin'ny pigment photosynthesis amin'ny ravina, ny votoatin'ny klorofil (famakiana Atleaf), ary ny mari-pamantarana fluorescence alpha-chlorophyll eo anelanelan'ny fanandramana sy ny fitsaboana dia aseho amin'ny tabilao 2. Ny zana-bary tsy misy famafazana phytohormones (2.36 mg g-1 ho an'ny “F67″ ary 2.56 mg g-1 ho an'ny “F2000″) raha oharina amin'ny zavamaniry ambolena ao anatin'ny mari-pana tsara indrindra (2.67 mg g-1)) dia mampiseho ambany kokoa ny votoatin'ny klorofila. Ao amin'ny fanandramana roa, "F67" dia 2.80 mg g-1 ary "F2000" dia 2.80 mg g-1. Fanampin'izany, ny zana-bary voatsabo tamin'ny famafazana AUX sy GA amin'ny adin'ny hafanana dia mampiseho ny fihenan'ny votoatin'ny chlorophyll amin'ireo karazana genotypes (AUX = 1,96 mg g-1 ary GA = 1,45 mg g-1 ho an'ny "F67" ; AUX = 1,96 mg g-1 ary GA = 1,45 mg g-1 ary GA = 1,45 mg g-1 . g-1 sy GA = 1.43 mg g-1 (ho an'ny “F2000″) eo ambanin'ny toetry ny hafanana. Ao anatin'ny toetry ny adin'ny hafanana, ny fitsaboana foliar miaraka amin'ny BR dia niteraka fitomboana kely tamin'io fari-pahalalana io tamin'ny genotypes roa. Farany, ny CK foliar spray dia nampiseho ny sandan'ny pigment photosynthetic avo indrindra amin'ny fitsaboana rehetra (AUX, GA, BR, SC ary AC) amin'ny genotypes F67 (3.24 mg g-1) sy F2000 (3.65 mg g-1). Nihena ihany koa ny votoatin'ny klorofil (unit Atleaf) tamin'ny alàlan'ny adin'ny hafanana. Ny sanda ambony indrindra dia voarakitra ao amin'ny zavamaniry voafafy CC amin'ny genotypes roa (41.66 ho an'ny "F67" ary 49.30 ho an'ny "F2000"). Ny tahan'ny Fv sy Fv/Fm dia mampiseho fahasamihafana lehibe eo amin'ny fitsaboana sy ny fambolena (Tabilao 2). Amin'ny ankapobeny, amin'ireo fari-piainana ireo, ny cultivar F67 dia tsy dia mora voan'ny adin-tsaina noho ny cultivar F2000. Nijaly kokoa ny tahan'ny Fv sy Fv/Fm tamin'ny andrana faharoa. Ny zana-ketsa 'F2000' voatsindry izay tsy voafafy amin'ny phytohormone dia manana ny sanda Fv ambany indrindra (2120.15) sy ny tahan'ny Fv / Fm (0.59), fa ny famafazana foliar miaraka amin'ny CK dia nanampy tamin'ny famerenana ireo soatoavina ireo (Fv: 2591, 89, Fv/Fm3: 3). , mandray vakiteny mitovy amin'ireo voarakitra ao amin'ny zavamaniry "F2000" nambolena tao anatin'ny fepetra mari-pana tsara indrindra (Fv: 2955.35, Fv/Fm ratio: 0.73:0.72). Tsy misy fahasamihafana lehibe eo amin'ny fluorescence voalohany (F0), ny fluorescence ambony indrindra (Fm), ny vokatra azo avy amin'ny fotokimia ambony indrindra amin'ny PSII (Fv / F0) ary ny tahan'ny Fm / F0. Farany, BR dia nampiseho fironana mitovy amin'ny CK (Fv 2545.06, Fv/Fm ratio 0.73).
Tabilao 2. Ny fiantraikan'ny adin'ny hafanana mitambatra (40°/30°C andro/alina) amin'ny pigmenta fotosintetika ravina [total chlorophyll (Chl Total), chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) ary carotenoids Cx+c] effect ], votoaty chlorophyll relative (Atliff unit), fluorescent fluorescence faratampony (Fm), fluorescence miovaova (Fv), fahaiza-manao PSII ambony indrindra (Fv/Fm), vokatra avo indrindra amin'ny fotokimia an'ny PSII (Fv/F0) ary Fm/F0 amin'ny zavamaniry misy karazana vary roa [Federrose 67 (F67) ary Federrose 2000 (F2000)] 55 andro taorian'ny nipoiran'ny vary.
Ny votoatin'ny rano (RWC) amin'ny zavamaniry vary voatsabo tsy mitovy dia mampiseho fahasamihafana (P ≤ 0.05) amin'ny fifandraisana misy eo amin'ny fitsaboana andrana sy foliar (sary 1A). Rehefa tsaboina amin'ny SA, ny sanda ambany indrindra dia voarakitra ho an'ny genotypes roa (74,01% ho an'ny F67 ary 76,6% ho an'ny F2000). Ao anatin'ny toetry ny adin'ny hafanana, dia nitombo be ny RWC an'ny zavamaniry vary amin'ny karazana karazana tsaboina amin'ny phytohormone samihafa. Amin'ny ankapobeny, ny fampiharana foliar an'ny CK, GA, AUX, na BR dia nampitombo ny RWC ho sanda mitovy amin'ny an'ny zavamaniry ambolena ao anatin'ny fepetra tsara indrindra mandritra ny andrana. Ny fanaraha-maso tanteraka sy ny zavamaniry voapoizina amin'ny foliar dia mirakitra sanda manodidina ny 83% ho an'ny genotypes roa. Etsy ankilany, ny gs koa dia naneho fahasamihafana lehibe (P ≤ 0.01) tamin'ny fifandraisana amin'ny fanandramana-fitsaboana (sary 1B). Ny orinasa fanaraha-maso tanteraka (AC) dia nandrakitra ny sanda ambony indrindra ho an'ny genotype tsirairay (440.65 mmol m-2s-1 ho an'ny F67 ary 511.02 mmol m-2s-1 ho an'ny F2000). Ny zavamaniry varimbazaha iharan'ny adin'ny hafanana mitambatra irery dia nampiseho ny sanda gs ambany indrindra ho an'ny fototarazo roa (150,60 mmol m-2s-1 ho an'ny F67 ary 171,32 mmol m-2s-1 ho an'ny F2000). Nitombo ihany koa ny fitsaboana ravinkazo miaraka amin'ireo mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry g. Tamin'ny zavamaniry vary F2000 voafafy CC, niharihary kokoa ny fiantraikan'ny famafazana phytohormones amin'ny ravina. Ity vondrona zavamaniry ity dia tsy nahitana fahasamihafana raha oharina amin'ny zavamaniry mifehy tanteraka (AC 511.02 sy CC 499.25 mmol m-2s-1).
Sary 1. Ny fiantraikan'ny adin'ny hafanana mitambatra (40°/30°C andro/alina) amin'ny votoatin'ny rano (RWC) (A), ny conductance stomata (gs) (B), ny famokarana malondialdehyde (MDA) (C), ary ny votoatin'ny proline. (D) amin'ny zavamaniry misy karazana vary roa (F67 sy F2000) amin'ny 55 andro aorian'ny fipoiran'ny (DAE). Ny fitsaboana nodinihina ho an'ny genotype tsirairay dia ahitana: fanaraha-maso tanteraka (AC), fanaraha-maso hafanana (SC), adin-tsaina + auxin (AUX), adin-tsaina + gibberellin (GA), adin-tsaina + cell mitogen (CK), ary adin-tsaina + brassinosteroid. (BR). Ny tsanganana tsirairay dia maneho ny mean ± fahadisoana mahazatra amin'ny teboka dimy (n = 5). Ny tsanganana arahin'ny litera samihafa dia manondro fahasamihafan'ny statistika araka ny fitsapana nataon'i Tukey (P ≤ 0.05). Ny litera misy marika mitovy dia manondro fa tsy manan-danja ara-statistika ny salan'isa (≤ 0.05).
Ny votoatin'ny MDA (P ≤ 0.01) sy ny proline (P ≤ 0.01) dia mampiseho fahasamihafana lehibe eo amin'ny fifandraisana misy eo amin'ny fanandramana sy ny fitsaboana phytohormone (sary 1C, D). Ny fitomboan'ny peroxidation lipida dia voamarika tamin'ny fitsaboana SC tamin'ny genotypes roa (sary 1C), na izany aza, ny zavamaniry voatsabo tamin'ny tsimok'aretina mpamantatra ny fitomboan'ny ravina dia nampiseho ny fihenan'ny peroxidation lipida tamin'ny genotypes roa; Amin'ny ankapobeny, ny fampiasana phytohormones (CA, AUC, BR na GA) dia mitarika amin'ny fihenan'ny peroxidation lipida (votoaty MDA). Tsy nisy fahasamihafana hita teo amin'ny zavamaniry AC misy genotypes roa sy zavamaniry ao anatin'ny adin-tsaina mafana ary voapoizina miaraka amin'ny phytohormones (jereo ny soatoavin'ny FW ao amin'ny zavamaniry "F67" dia eo amin'ny 4.38–6.77 µmol g-1, ary ao amin'ny zavamaniry FW "F2000" dia "nandinika ny soatoavina eo amin'ny 2.84 µm, 9.1. Ny synthesis ao amin'ny zavamaniry "F67" dia ambany noho ny zavamaniry "F2000" eo ambanin'ny adin-tsaina mitambatra, izay nitarika ny fitomboan'ny famokarana proline amin'ny zavamaniry varimbazaha voan'ny hafanana, tamin'ny fanandramana roa, dia voamarika fa ny fitantanana ireo hormonina ireo dia nampitombo be ny asidra amine ao amin'ny zavamaniry F2000 (AUX sy BR dia 30.434 g tsirairay avy. 1G).
Ny fiantraikan'ny tsimok'aretina mpamantatra ny fitomboan'ny zavamaniry foliar sy ny adin'ny hafanana amin'ny mari-pana amin'ny tahon-javamaniry sy ny fanondroana fandeferana (RTI) dia aseho ao amin'ny sary 2A sy B. Ho an'ny genotypes roa, ny mari-pana amin'ny zavamaniry AC dia manakaiky ny 27 ° C, ary ny an'ny zavamaniry SC dia manodidina ny 28 ° C. MIARAKA. Voamarika ihany koa fa ny fitsaboana foliar miaraka amin'ny CK sy BR dia nahatonga ny fihenan'ny 2-3 ° C ny mari-pana amin'ny tafo raha oharina amin'ny zavamaniry SC (sary 2A). Ny RTI dia naneho fihetsika mitovy amin'ny fari-pahaizana ara-batana hafa, izay mampiseho fahasamihafana lehibe (P ≤ 0.01) amin'ny fifandraisana misy eo amin'ny fanandramana sy ny fitsaboana (sary 2B). Ny zava-maniry SC dia nampiseho fandeferana ambany kokoa tamin'ny fototarazo roa (34,18% sy 33,52% ho an'ny zavamaniry vary "F67" sy "F2000", tsirairay avy). Ny famahanana phytohormones amin'ny ravina dia manatsara ny RTI amin'ny zavamaniry voan'ny adin-tsaina ambony. Ity vokatra ity dia nambara kokoa tamin'ny zavamaniry "F2000" voafafy CC, izay ny RTI dia 97.69. Amin'ny lafiny iray, ny fahasamihafana lehibe dia tsy hita afa-tsy amin'ny mari-pamantarana adin'ny vokatra (CSI) amin'ny zavamaniry vary eo ambanin'ny toe-javatra tsindrona tsindrona foliar (P ≤ 0.01) (sary 2B). Ny tanimbary niharan'ny adin'ny hafanana be pitsiny ihany no nampiseho ny sanda ambony indrindra amin'ny mari-pandrefesana (0,816). Rehefa natsipy phytohormones isan-karazany ny zavamaniry vary, dia nihena ny mari-pamantarana adin-tsaina (sarobidy 0,6 ka hatramin'ny 0,67). Farany, nanana sanda 0,138 ny voly vary nambolena tao anatin'ny fepetra tsara indrindra.
Sary 2. Ny vokatry ny adin'ny hafanana mitambatra (40°/30°C andro/alina) amin'ny mari-pana (A), ny mari-pamantarana fandeferana (RTI) (B), ary ny mari-pandrefesana (CSI) (C) amin'ny karazana zavamaniry roa. Ny karazana vary ara-barotra (F67 sy F2000) dia niharan'ny fitsaboana hafanana samihafa. Ny fitsaboana nodinihina ho an'ny genotype tsirairay dia ahitana: fanaraha-maso tanteraka (AC), fanaraha-maso hafanana (SC), adin-tsaina + auxin (AUX), adin-tsaina + gibberellin (GA), adin-tsaina + cell mitogen (CK), ary adin-tsaina + brassinosteroid. (BR). Ny adin-tsain'ny hafanana mitambatra dia ny fampidiran-bary amin'ny mari-pana ambony andro/alina (40°/30°C andro/alina). Ny tsanganana tsirairay dia maneho ny mean ± fahadisoana mahazatra amin'ny teboka dimy (n = 5). Ny tsanganana arahin'ny litera samihafa dia manondro fahasamihafan'ny statistika araka ny fitsapana nataon'i Tukey (P ≤ 0.05). Ny litera misy marika mitovy dia manondro fa tsy manan-danja ara-statistika ny salan'isa (≤ 0.05).
Ny famakafakana ny singa fototra (PCA) dia nanambara fa ireo fari-piadidiana nodinihina tamin'ny 55 DAE dia nanazava ny 66,1% amin'ny valin'ny fizika sy biochemika amin'ny zavamaniry varimbazaha voan'ny hafanana tsaboina amin'ny tsimokaretina mpamantatra ny fitomboana (sary 3). Ny Vectors dia maneho ny fari-pahalalana ary ny teboka dia maneho ny mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry (GR). Ny vectors amin'ny gs, ny votoatin'ny chlorophyll, ny fahombiazan'ny quantum ambony indrindra amin'ny PSII (Fv/Fm) ary ny mari-pamantarana biochemika (TChl, MDA ary proline) dia mifanakaiky amin'ny fiaviany, izay manondro fifandraisana ambony eo amin'ny fitondran-tenan'ny zavamaniry sy azy ireo. miovaova. Ny vondrona iray (V) dia nahitana zana-bary nambolena tamin'ny mari-pana tsara indrindra (AT) sy zavamaniry F2000 voatsabo tamin'ny CK sy BA. Nandritra izany fotoana izany, ny ankamaroan'ny zavamaniry tsaboina tamin'ny GR dia namorona vondrona misaraka (IV), ary ny fitsaboana miaraka amin'ny GA ao amin'ny F2000 dia namorona vondrona misaraka (II). Mifanohitra amin'izany kosa, ireo zana-bary voan'ny hafanana (vondrona I sy III) tsy misy famafazana phytohormones amin'ny foliar (ny roa karazana dia SC) dia hita ao amin'ny faritra mifanohitra amin'ny vondrona V, mampiseho ny fiantraikan'ny adin'ny hafanana eo amin'ny fiziolojian'ny zavamaniry. .
Sary 3. Famakafakana bigrafika momba ny vokatry ny adin'ny hafanana mitambatra (40°/30°C andro/alina) amin'ny zavamaniry misy karazana vary roa (F67 sy F2000) amin'ny 55 andro aorian'ny fipoiran'ny (DAE). Fanafohezana: AC F67, fifehezana tanteraka F67; SC F67, fanaraha-maso ny hafanana hafanana F67; AUX F67, hafanana hafanana + auxine F67; GA F67, adin-tsaina hafanana + gibberellin F67; CK F67, hafanana hafanana + fizarana sela BR F67, hafanana hafanana + brassinosteroid. F67; AC F2000, fanaraha-maso tanteraka F2000; SC F2000, Fanaraha-maso ny adin-tsaina F2000; AUX F2000, hafanana hafanana + auxin F2000; GA F2000, adin-tsaina + gibberellin F2000; CK F2000, hafanana hafanana + cytokinin, BR F2000, hafanana hafanana + varahina steroid; F2000.
Ny fiovaovana toy ny votoatin'ny chlorophyll, ny conductance stomatal, ny tahan'ny Fv/Fm, ny CSI, ny MDA, ny RTI ary ny votoatin'ny proline dia afaka manampy amin'ny fahatakarana ny fampifanarahana ny genotypes vary ary manombatombana ny fiantraikan'ny paikady agronomika eo ambanin'ny adin-tsaina (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Ny tanjon'ity andrana ity dia ny fanombanana ny fiantraikan'ny fampiharana ireo mpandrindra fitomboana efatra eo amin'ny mari-pamantarana ara-batana sy biochemika amin'ny zana-bary ao anatin'ny toe-javatra sarotra ateraky ny hafanana. Ny fitiliana zana-kazo dia fomba tsotra sy haingana amin'ny fanombanana miaraka amin'ny zavamaniry vary arakaraka ny habeny na ny toetry ny fotodrafitrasa misy (Sarsu et al. 2018). Ny valin'ity fanadihadiana ity dia naneho fa ny adin'ny hafanana mitambatra dia miteraka valiny ara-batana sy biochemika samihafa amin'ireo karazana vary roa, izay manondro ny fizotry ny fampifanarahana. Ireo vokatra ireo ihany koa dia manondro fa ny tsifitry ny fampitomboana ny foliar (indrindra ny cytokinins sy brassinosteroids) dia manampy ny vary amin'ny fihenjanan'ny hafanana be pitsiny satria misy fiantraikany amin'ny tahan'ny gs, RWC, Fv/Fm, pigment photosynthetic ary proline ny fankasitrahana.
Ny fampiharana ireo mpandrindra ny fitomboana dia manampy amin'ny fanatsarana ny toetry ny ranon'ny zavamaniry ao anatin'ny adin'ny hafanana, izay mety mifandray amin'ny fihenjanana ambony sy ny mari-pana ambany kokoa amin'ny tahon'ny zavamaniry. Nasehon'ity fandinihana ity fa eo amin'ireo zavamaniry "F2000" (genotype mora voan'ny aretina), ny zavamaniry voatsabo amin'ny CK na BR dia manana sanda gs ambony kokoa sy sanda PCT ambany kokoa noho ny zavamaniry tsaboina amin'ny SC. Ny fanadihadiana teo aloha dia naneho ihany koa fa ny gs sy ny PCT dia famantarana ara-batana marina izay afaka mamaritra ny valin'ny fampifanarahana amin'ny zavamaniry vary sy ny fiantraikan'ny paikady agronomika amin'ny adin-tsaina (Restrepo-Diaz sy Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Ny ravina CK na BR dia manatsara ny g eo ambanin'ny adin-tsaina satria ireo hormonina zavamaniry ireo dia afaka mampiroborobo ny fisokafan'ny stomatal amin'ny alàlan'ny fifandraisana synthetic miaraka amin'ny molekiola famantarana hafa toy ny ABA (mpanentana ny fanakatonana stomatal eo ambanin'ny abiotika abiotika) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Ny fisokafan'ny stomata dia mampirisika ny fampangatsiahana ravina ary manampy amin'ny fampihenana ny mari-pana amin'ny tafo (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Noho ireo antony ireo dia mety hidina ambany ny mari-pana amin'ny tampon'ny tanimbary voafafy amin'ny CK na BR amin'ny adin'ny hafanana mitambatra.
Ny fihenjanana amin'ny mari-pana ambony dia mety hampihena ny votoatin'ny pigment photosynthetic amin'ny ravina (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Ao anatin'ity fanadihadiana ity, rehefa voan'ny adin'ny hafanana ny zavamaniry ary tsy natsipy tamin'ny mpamantatra ny fitomboan'ny zavamaniry, dia nihena ny lokon'ny fotosintetika amin'ny fototarazo (Tabilao 2). Feng et al. (2013) dia nitatitra ihany koa ny fihenan'ny votoatin'ny klorofil amin'ny ravin'ny varimbazaha roa voan'ny adin-tsaina. Ny fihanaky ny mari-pana ambony matetika dia miteraka fihenan'ny votoatin'ny chlorophyll, izay mety ho noho ny fihenan'ny biosynthesis chlorophyll, ny fahapotehan'ny pigment, na ny fiantraikany mitambatra ao anatin'ny adin'ny hafanana (Fahad et al., 2017). Na izany aza, ny zava-maniry tsaboina indrindra amin'ny CK sy BA dia nampitombo ny fatran'ny lokon'ny fotosintetika ravina eo ambanin'ny adin'ny hafanana. Ny vokatra mitovy amin'izany dia notaterin'i Jespersen and Huang (2015) ary Suchsagunpanit et al. (2015), izay nahita ny fitomboan'ny votoatin'ny klorofil amin'ny ravina taorian'ny fampiharana ny hormonina zeatin sy epibrassinosteroid ao amin'ny ahitra bentgrass sy vary. Ny fanazavana mitombina momba ny antony mahatonga ny CK sy BR hampiroborobo ny votoatin'ny klorofil amin'ny ravinkazo ao anatin'ny adin'ny hafanana mitambatra dia ny hoe ny CK dia mety hanatsara ny fanombohana ny fampidiran-dresaka maharitra (toy ny mpanentana fampiroboroboana ny fahanterana (SAG12) na ny mpanentana HSP18) ary mampihena ny fahaverezan'ny chlorophyll amin'ny ravina. , manemotra ny fahanteran'ny ravina ary mampitombo ny fanoherana ny zavamaniry amin'ny hafanana (Liu et al., 2020). Ny BR dia afaka miaro ny chlorophyll amin'ny ravina ary mampitombo ny votoatin'ny chlorophyll amin'ny alàlan'ny fampandehanana na fanentanana ny synthesis ny enzymes tafiditra amin'ny biosynthesis chlorophyll ao anatin'ny toe-javatra mitebiteby (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Farany, ny phytohormones roa (CK sy BR) dia mampiroborobo ny fanehoana proteinina fahatairana amin'ny hafanana ary manatsara ny fizotran'ny fampifanarahana metabolika isan-karazany, toy ny fitomboan'ny biosynthesis chlorophyll (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Ny mari-pamantarana chlorophyll a fluorescence dia manome fomba haingana sy tsy manimba izay afaka manombana ny fandeferana ny zavamaniry na ny fampifanarahana amin'ny toetry ny abiotika (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Ny parametres toy ny tahan'ny Fv/Fm dia nampiasaina ho famantarana ny fampifanarahana ny zavamaniry amin'ny toetry ny adin-tsaina (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Ao anatin'ity fanadihadiana ity, ny zava-maniry SC dia naneho ny sanda ambany indrindra amin'ity fari-piainana ity, ny ankamaroan'ny zavamaniry "F2000". Yin et al. (2010) koa dia nahita fa nihena be ny tahan'ny Fv/Fm amin'ny ravim-bary mpametaveta ambony indrindra amin'ny hafanana mihoatra ny 35°C. Araka ny Feng et al. (2013), ny tahan'ny Fv / Fm ambany eo ambanin'ny adin-tsaina dia manondro fa mihena ny tahan'ny fisintonana angovo sy fiovam-po avy amin'ny foibe fanehoan-kevitry ny PSII, izay manondro fa ny foibe fanehoan-kevitry ny PSII dia miharatsy noho ny adin-tsaina. Ity fandinihana ity dia mamela antsika hanatsoaka hevitra fa ny fikorontanana ao amin'ny fitaovana photosynthetic dia voatonona kokoa amin'ny karazana saro-pady (Fedearroz 2000) noho ny amin'ny karazana mahatohitra (Fedearroz 67).
Ny fampiasana CK na BR amin'ny ankapobeny dia nanatsara ny fahombiazan'ny PSII ao anatin'ny toe-javatra sarotra amin'ny hafanana. Ny vokatra mitovy amin'izany dia azon'i Suchsagunpanit et al. (2015), izay nanamarika fa ny fampiharana BR dia nampitombo ny fahombiazan'ny PSII amin'ny adin'ny hafanana amin'ny vary. Kumar et al. (2020) koa dia nahita fa ny zavamaniry chickpea tsaboina amin'ny CK (6-benzyladenine) ary iharan'ny adin-tsaina dia nampitombo ny tahan'ny Fv / Fm, nanatsoaka hevitra fa ny fampiharana foliar ny CK amin'ny alàlan'ny fampandehanana ny tsingerin'ny pigment zeaxanthin dia nampiroborobo ny hetsika PSII. Fanampin'izany, ny tifitra ravina BR dia nankasitraka ny photosynthesis PSII teo ambanin'ny fepetra adin-tsaina mitambatra, izay manondro fa ny fampiharana an'io phytohormone io dia nahatonga ny fihenan'ny herin'ny excitation an'ny PSII antenne ary nampiroborobo ny fanangonam-bokatra proteinina kely amin'ny chloroplasts (Ogweno et al. 2008; Kothari sy Lachowitz). , 2021).
Ny MDA sy ny votoatin'ny proline dia matetika mitombo rehefa ao anatin'ny fihenjanana abiotika ny zavamaniry raha oharina amin'ny zavamaniry ambolena ao anatin'ny fepetra tsara indrindra (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Ny fanadihadiana teo aloha dia naneho ihany koa fa ny haavon'ny MDA sy ny proline dia mari-pamantarana biochemika izay azo ampiasaina hamaritana ny fizotran'ny fampifanarahana na ny fiantraikan'ny fanao agronomika amin'ny vary amin'ny toetr'andro na alina (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Nasehon'ireo fanadihadiana ireo ihany koa fa ny votoatin'ny MDA sy ny proline dia nirona ho ambony kokoa amin'ny zavamaniry voan'ny hafanana ambony amin'ny alina na mandritra ny antoandro. Na izany aza, ny famafazana foliar ny CK sy BR dia nanampy tamin'ny fihenan'ny MDA sy ny fitomboan'ny haavon'ny proline, indrindra amin'ny genotype mandefitra (Federroz 67). Ny tifitra CK dia afaka mampiroborobo ny fanehoana tafahoatra ny cytokinin oxidase / dehydrogenase, ka mampitombo ny votoatin'ny kapoaky ny fiarovana toy ny betaine sy proline (Liu et al., 2020). BR dia mampiroborobo ny fampidirana osmoprotectants toy ny betaine, siramamy ary asidra amine (anisan'izany ny proline maimaim-poana), mitazona ny fifandanjana osmotika sela ao anatin'ny toe-piainana ratsy maro (Kothari sy Lachowiec, 2021).
Ny mari-pamantarana adin-tsaina (CSI) sy ny mari-pamantarana fandeferana (RTI) dia ampiasaina hamaritana raha manampy amin'ny fanalefahana ny adin-tsaina isan-karazany (abiotika sy biotika) ny fitsaboana tombanana ary misy fiantraikany tsara amin'ny fiziôlôjian'ny zavamaniry (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Ny soatoavin'ny CSI dia mety manomboka amin'ny 0 ka hatramin'ny 1, izay maneho ny fepetra tsy misy adin-tsaina sy ny adin-tsaina (Lee et al., 2010). Ny soatoavin'ny CSI amin'ny zavamaniry misy hafanana (SC) dia avy amin'ny 0.8 ka hatramin'ny 0.9 (sary 2B), izay manondro fa nisy fiantraikany ratsy tamin'ny adin-tsaina mitambatra ny zavamaniry vary. Na izany aza, ny famafazana foliar BC (0.6) na CK (0.6) dia nitarika ny fihenan'ny tondro amin'ny toe-javatra abiotika raha oharina amin'ny zavamaniry vary SC. Ao amin'ny zavamaniry F2000, ny RTI dia nampiseho fitomboana ambony kokoa rehefa mampiasa CA (97,69%) sy BC (60,73%) raha oharina amin'ny SA (33,52%), izay manondro fa ireo mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry ireo dia mandray anjara amin'ny fanatsarana ny valin'ny vary amin'ny fandeferana ny firafitry. Mafana be. Ireo tondro ireo dia natolotra mba hitantana ny toetry ny adin-tsaina amin'ny karazana samihafa. Fandinihana nataon'i Lee et al. (2010) dia naneho fa ny CSI amin'ny karazana landihazo roa eo ambanin'ny adin'ny rano antonony dia eo amin'ny 0.85, fa ny soatoavin'ny CSI amin'ny karazana voatondraka tsara dia avy amin'ny 0.4 ka hatramin'ny 0.6, ary nanatsoaka hevitra fa io fanondroana io dia famantarana ny fampifanarahana ny rano amin'ny karazany. toe-javatra mampiady saina. Ankoatra izany, Chavez-Arias et al. (2020) dia nanombantombana ny fahombiazan'ny elicitors sentetika ho tetika fitantanana ny adin-tsaina feno ao amin'ny zavamaniry C. elegans ary nahita fa ny zavamaniry voafafy amin'ireo fitambarana ireo dia nampiseho RTI ambony (65%). Mifototra amin'ireo voalaza etsy ambony ireo, ny CK sy BR dia azo raisina ho paikady agronomika mikendry ny hampitombo ny fandeferana ny vary amin'ny adin'ny hafanana be pitsiny, satria ireo mpandrindra ny fitomboan'ny zavamaniry ireo dia miteraka valiny biochemical sy physiologique tsara.
Tao anatin'ny taona vitsivitsy izay, ny fikarohana momba ny vary any Kolombia dia nifantoka tamin'ny fanombanana ny génotypes mahazaka ny mari-pana amin'ny andro na alina amin'ny fampiasana ny toetra ara-batana na biochemical (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Na izany aza, tato anatin'ny taona vitsivitsy, ny famakafakana ny teknolojia azo ampiharina, ara-toekarena ary mahasoa dia nanjary zava-dehibe kokoa amin'ny fanolorana ny fitantanana ny voly mitambatra mba hanatsarana ny fiantraikan'ny vanim-potoana sarotra amin'ny adin'ny hafanana ao amin'ny firenena (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Araka izany, ny valin-kafatra ara-batana sy biolojika ananan'ny zavamaniry vary amin'ny fihenjanan'ny hafanana be loatra (40°C andro/30°C alina) voamarika ato amin'ity fandinihana ity dia manondro fa ny famafazana ravina miaraka amin'ny CK na BR dia mety ho fomba fitantanana ny voly hanalefahana ny voka-dratsy. Ny fiantraikan'ny vanim-potoanan'ny adin'ny hafanana antonony. Ireo fitsaboana ireo dia nanatsara ny fandeferana ny karazana vary (CSI ambany sy RTI ambony), izay mampiseho fironana ankapobeny amin'ny valin'ny fizika sy biochemika amin'ny zavamaniry ao anatin'ny adin'ny hafanana. Ny tena valin'ny zava-maniry vary dia ny fihenan'ny votoatin'ny GC, ny totalin'ny chlorophyll, chlorophylls α sy β ary karotenoids. Ankoatra izany, ny zavamaniry dia mijaly noho ny fahasimban'ny PSII (mihena ny mari-pamantarana fluorescence chlorophyll toy ny tahan'ny Fv / Fm) ary nitombo ny peroxidation lipida. Amin'ny lafiny iray, rehefa notsaboina tamin'ny CK sy BR ny vary, dia nihena ireo fiantraikany ratsy ireo ary nitombo ny votoatin'ny proline (sary 4).
Sary 4. Modely foto-kevitra momba ny fiantraikan'ny adin'ny hafanana mitambatra sy ny famafazana mpamantatra ny fitomboan'ny zavamaniry amin'ny zavamaniry vary. Ny zana-tsipìka mena sy manga dia manondro ny fiantraikany ratsy na tsara amin'ny fifandraisana misy eo amin'ny adin-tsaina amin'ny hafanana sy ny fampiharana foliar BR (brassinosteroid) sy CK (cytokinin) amin'ny valin'ny physiologique sy biochemical. gs: conductance stomata; Total Chl: totalin'ny chlorophyll; Chl α: votoaty chlorophyll β; Cx+c: votoaty karotenoida;
Raha fintinina, ny valin'ny fizika sy biochemika amin'ity fanadihadiana ity dia manondro fa ny zavamaniry vary Fedearroz 2000 dia mora kokoa amin'ny vanim-potoanan'ny adin-tsaina be loatra noho ny zavamaniry vary Fedearroz 67. Ny mpandrindra ny fitomboana rehetra nodinihina tamin'ity fanadihadiana ity (auxins, gibberellins, cytokinins, na brassinosteroids) dia naneho ny fihenan'ny hafanana mitambatra. Na izany aza, ny cytokinin sy ny brassinosteroids dia nahatonga ny fampifanarahana tsara kokoa ny zavamaniry satria samy nampitombo ny votoatin'ny klorofil, ny mari-pamantarana fluorescence alpha-chlorophyll, gs ary RWC raha oharina amin'ny zavamaniry tsy misy fampiharana, ary nampihena ny votoatin'ny MDA sy ny mari-pana amin'ny tafo. Raha fintinina, dia manatsoaka hevitra izahay fa ny fampiasana ny mpamantatra ny fitomboan'ny zavamaniry (cytokinins sy brassinosteroids) dia fitaovana ilaina amin'ny fitantanana ny toe-piainana adin-tsaina amin'ny voly vary vokatry ny adin-tsaina mafy mandritra ny vanim-potoanan'ny hafanana ambony.
Ny fitaovana tany am-boalohany naseho tao amin'ny fianarana dia ampidirina amin'ny lahatsoratra, ary ny fanontaniana fanampiny dia azo alefa any amin'ny mpanoratra mifanaraka amin'izany.
Fotoana fandefasana: Aug-08-2024